Physiologie des centralen uud sympathischen Nervensystems,    
M. Küokenthal und Th. Ziehen. Das Centralnervenayatem der    
Cetacren (Aus den Denksebriften d. med.-naturwissenseh. Ges. zu    
Jena IlI. B., 1889).    
Die vorstehende. sebr sorgfiltige und inhaltsreiche Arbeit, welche,    
vom Gehirne der Cetaceen ausgehend, vorwiegend die Homologisirung    
der Windungsverhiltnisse der Oberfliche bei allen Plaeentariern fest-    
zustellen versucht, bietet durch die Natur und Fülle von thatsächlichen    
Angaben dem Referate eine schier unlösbare Aufgabe und nöthigt    
Ref, sieh auf die Hervorhebung eiuzeluer besonders wichtiger Befunde    
und Angaben zu beschränken.    
Die Abhandlung. der zehn schöne- aber natîrlich zur Ver.    
anschaulichung des Jnhalts nicht ausreichende -Tafeln beigegeben    
sind, zerfillt in drei Hauptabschnitte. Der erste briugt die eigenen    
Untersuchungen der Autoren an den Gebirnen von Hyperoodon und    
Beluga, an welche sich eine Charakteristik des Cetaceengehirns im    
Allgemeinen anschliesst (mit Berüeksiehtigung insbesondere der Arbeiten    
Fon Guldberg). Ein zweiter Abschnitt fasst die Untersuchungen fiber    
Ungulaten, Chelophoren. Pinnipedier und Carnivoren zusammen, und    
ein dritter fübrt die Vergleichung des Centralnervensystems der    
Cetaceen mit dem anderer Placentarier dureh.    
L Das Centralnervensystem ron Hyperoodon rostratus.    
Die äussere Contour des Gehirns ist annähernd kreisrund. Vomn    
Cerebellum ist höchstens ein Fünftel bedeckt. Auf der Obertläche des    
Vorderhirns lassen sich nur zwei Lappen unterscheiden: Stirnseheitel-    
und Hinterbauptsehläfenlappen, welche aber nur in ihren basalen und    
seitliehen Theilen dureh die Fossa Sylvii gesehieden sind. Die Gehirn-    
furehen sind sehr zahlreieh. aber treten kaum zu priignanten Grup-    
pirungen zusammen.    Vielmehr erscheint die ganze Oberlache fast    
gleichmässig gestückelt.    
An der eonvexen Oberfläcbe werden drei grosse Bogenfurchen    
besehrieben. welcbe vier Urwindungsbezirke abgrenzen. Erstens die    
Fissura ectosylvia, die annähernd kreisförmig um das Ende der    
 

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Sylvi'schen Furche verläuft und die Gehirnbasis nicht erreicht; zweitens    
die Fissura suprasylvia, die häufig gegabelt ist; drittens die Fissura    
lat eralis, die nur 2 Centimeter vom Medianrand der Hemisphäre    
diesem parallel läuft. Die vier Urwindungen sind: 1. Gyrus Sylvii    
inferior um die Sylvi' sehe Grube gelegen, oben durch die Fissura    
ectosylvia begrenzt; 2. Gyrus Sylvii superior zwischen letzterer und    
der Fissura suprasylvia; 3. Gyrus suprasylvius, zwischen letzterer    
Furehe und der Fissura lateralis; 4. Gyrus medialis und fornicatus,    
der Complex zwischen Fissura lateralis und Fissura corporis callosi.    
Dieser Gyrus liegt zum grösseren Theil auf der medialen Grosshirn    
fäche. Bine Fissura splenialis schneidet den unteren, den Balken îber    
deckenden Theil als Gyrus fornicatus ab.    
An der Basalfläche findet man, von der Subst. perf. antica aus-    
gebend, als vordere Begrenzung derselben eine Fas. circularis interna.    
Vor derselben liegt, aus der Sylvi'schen Grube kommend, die ihr    
parallele Fissura cireularis externa (oder rhinalis anterior). Als Fissura    
rhinalis posterior_gilt das in den Haken des Schläfelappens einschnei-    
dende Ende der Fissura splenialis. Ein Suleus olfactorius ist vorhanden,    
ihm parallel läuft eine    variable Fissura praesylvia, die bis auf die    
Convexität reichen und dort einen dem Suleus cruciatus der Carni-    
oren täuschend ähnlichen Einschnitt hervorrufen kann. Zur Insel    
gelangt man durch die Verfolgung der Fissura circularis externa in    
die Sylvi'sche Grube. Man fivdet fünf_ Gyri breves und zwei Ueber-    
gangswindungen zum Stirn- und zum Schläfenlappen. Das Kleinhirn    
zeigt Wurm und Hemisphären, reichliche Gliederung, auf die hier    
Dicht einzugehen ist. An der Oblongata treten die unteren Oliven    
sehr plastisch hervor.    
Von denweiteren makroskopisch sichtbaren Verhältoissen ist    
zu bemerken: Der N. olfactorius ist ausserordentlich schwach; der    
Trigeminus bei seinem Ursprung deutlich in zwei Portionen geschieden;    
der Acusticus durch besondere Stärke auffällig. Das Corpus striatum    
ist sebr verkleinert, im Linsenkern sind Glieder nicht deutlich    zu    
unterseheiden, eine Commissura anterior scheint zu fehlen. Dagegen    
ist der Thalamus opticus relativ sehr    entwickelt, die Commissura    
media (mollis) sehr breit. ie Vierhügel sind fast ebenso mächtig    
als der Thalamus.    
Die Autoren haben eine Reihe von Frontalschnitten durch den    
Hirnstamm angelegt und mit Nigrosin gefärbt, um den Faserverlauf    
im Gehirne von Hyperoodon zu studiren. Sie fanden die gro8sen    
Leitungsbahnen, die aus der menschlicben Anatomie bekannt sind,    
hier im Wesentlichen wieder; entscheidende Beiträge zur Lösung der    
dort schwebenden Fragen konnten sie nicht liefern. Von Besonder    
heiten des Faserverlaufes bei Hyperoodon heben sie hervor: 1. Die,    
Pyramidenbahn ist deutlich vorhanden, jedoch wenig mächtig, sie    
betragt kaum ein Dreissigstel des Gesammtquerschnittes des Stammes.    
Weitaus ihr_grösster Theil gelangt in die contralateralen Seiten-    
strange; 2. Vorderstranggrundbündel und Seitenstrangreste sind sehr    
stark entwickelt; 3. eine directe Kleinhirnseitenstrangbahn ist vor-    
handen; 4. die Goll'sehen Stränge, Olivenzwischenschicht und mediale    
Sehleife sind sebr schwach entwickelt; 5. die Burdach'schen Stränge,    

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das Corpus restiforme und namentlich die Brückenarme sind stark    
entwickelt; 6. die untere Olive ist ungefāltelt und stellt einen fast    
Compacten Ganglienzellenkörper dar. Sie ist stark der Raphe genähert:    
7. Corpus restiforme und aufsteigende Trigeminuswurzel sind dureh    
das Acusticusfeld stark ventralwärts gedrängt; 8. die Bindearme sind    
eher schwach entwickelt; 9. der Hypoglossus verläuft lateral von    
der grossen Olive; 10. der Abdubenskern liegt auffillig weit ventral;    
11. das Corpus trapezoides ist ziemlich mächtig, desgleichen die    
Oliva superior; 12. die Substantia nigra ist ausserordentlich māchtig,    
ebenso die Bahnen des Hirnsehenkelfusses mit Ausnahme der Pyra    
midenbahn.    
Ein Theil der beobachteten Eigenthümlichkeiten des Gehirn-    
baues bei Hyperoodon ist ohneweiteres physiologisch verständlich.    
So entspricht die Kleinheit des Corpus striatum, das Fehlen der Com-    
missura anterior der Verkümmerung des Olfactorius. die geringe Bnt    
wickelung von Goll'schem Kern und medialer Schleife (und Binde    
arm?) der Umbildung der Extremitäten, die mächtige Entwickelang    
von oberer Olive, Corpus trapezoides und hinterem Vierhûgel. der    
massigen Entwickelung des Acusticus, welche gerade bei den Cetaceen    
wohl nicht seiner Hörfunction wegen - suftritt und schon ro    
Spitzka bemerkt wurde. Vom Verlaufe des Ácusticus sagen die Autorea    
aus, dass die grosse Masse seiner Hörfasern obne Zellenunterbrechung    
zum Corpus geniculatum int. zieht, dass ein Theil der Vestibularíasero    
ins Kleinbirn    elangt und dass nur für den sogenannten vorderen    
Kern ein Zusammenhang mit Acustiensfasern wahrseheinlich ist.    
Die Spinalganglien der aufeinanderfolgenden hinteren Wurzeln    
steben durch dieke Faserstränge miteinander in Verbindung, in welche    
selbst einzelne hintere Wurzeln einmûnden. Die Halsansehwellung 1s    
gegen das übrige (Cervicalmark wenig ausgezeichnet. Die Grosshirn    
rinde ist vierschichtig gebaut. Die erste Schicht enthält ein reiehes    
Netz von Tangentialfasern und wenige Nervenzellen, die zweite Sehicbt    
ist ebenfalls noch zellenarm und entbält keine Pyramiden. die dritte    
Sehicbt führt die grossen Pyramiden, deren Fortsätze weit zwisehen    
die Zellen der zweiten hineidragen. Die vierte Schicht ist die der    
Körnerzellen, die Markleiste ist relatv schma, Zellen, ähnlich denes    
der vierten Sehicht, erstrecken sich weit in sie binein. Die Hypophrsa    
besteht aus einem zelligen (drüsigen) und einem nervösen Lappen.    
Ref. übergeht die Darstellung des Gehirnbaues von Belugs    
leucas, welche wenig Abweichendes ergibt, und wendet sich zum    
Zweiten Abschnitt der Vergleichung der Cetaceengebirne untereioander.    
Aus den in diesem Abschnitt enthaltenen Daten folgt nachstehende    
allgemeine Charakteristik des Cetaceengehirns.    
Die äusseren Contouren bilden ein Sechseck oder einen Kreis    
Das absolute Hirngewicht schwankt zwischen 455 und 4700 Grama,    
das relative zwischen /3a und 1/2s00. Ein Drittel bis ein Füoftel des    
Kleinbirns wird vom Grosshirn bedeckt. Das Verhältniss des Klein    
hirngewichts zu dem des Grosshirns ist wie 1:3 bis 1:4s    
Corpus trapezoides liegt nur. bei Beluga frei. Die grossen Oliren    
treten bei einigen Arten an der Oberfläche hervor, bei anderen nieht    
Die Fissura Sylvii ist seheinbar dreiästig. Die drei Theile der Fissura    

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ectosylvia sind im Allgemeinen zu einer verschmolzen. Die Fissura    
8uprasylvia verlauft sehr unregelmässig Die Fissura lateralis communi    
cirt wohl mit der Fissura coronalis, oft anch mit der Fissura supra-    
sylvia. Die Fissura ectolateralis ist nur bei Belug& constant. Die Fissura    
rhinalis anterior communicirt stets mit dem Ramus anterior der Fissura    
sylvii, die Fissura rhinalis post. ist meist mit der Fissura splenialis    
verbunden, die Fissura olfactoria fehlt bei Phoca, bei den anderen    
communicirt sie mit der Fissura rhinalis anterior. Ein Suleus circularis    
externus wie internus kommt allen Walen zu. Der Wurm des Kein-    
hirns ist (ausser bei Balaenoptera) scharf gegen die Hemisphären ab-    
gesetzt,    der Arbor vitae zeigt 7 bis 10 Hauptäste.    Der Olfactorius    
feblt bei den Delhphiniden.    Die Sebenkel des Chiasma n. o. weichen    
in sehr gestrecktem Winkel auseinander. Eine Portio Wrisbergú scheintt    
bei allen Walen Forzukommen. Der Acusticus ist durehgängig stark    
entwickelt. Der Balken hat ein Länge von 6 bis 8/, Centimeter. Die    
hinteren    Vierhügel sind besonders stark. entwickelt, die Thalami    
optici durch øine sehr breite Commissura mollis verbunden, der Tha    
lamus ist gegenüber dem immer schwach entwickelten Corpus striatum    
mächtig, gegenüber den Vierhügeln als klein zu bezeichnen.    
dem Gehirne anderer Placentarier, entzieht sich einer auszugsweisen    Der folgende Abscboitt, Vergleichung des Cetaceengehirns mit    
Darstellung, dagegen verdient die ,Feststellung der Homologien der    
Grosshirnfurchen eingehendere Besprechung. Die physiologische    
Dignität der Hirnfurchung als solcher ist noch strittig, ür die Einen    
haben die Furchen die Bedeutung von Nährschlitzen, Andere sehen    
die Furchung als einen Ausweg der Natur an, die Hirnoberfäche    
obne Zunahme des Hirnvolumens zu vergrössern; Andere noch bringen    
sie in Beziehung zu gewissen Knotenpunkten des Wachsthums, zur    
Configuration des Sehädels und endlich zur Localisation der Funetionen    
auf der Grossbirnrinde. Die Principien, auf Grund deren man die    
Furehen homologisirt, dûrfen aber zunächst nicht physiologische sein,    
weil die experimentelle Pathologie gezeigt hat, dass physiologisch    
homologe Rindenstellen, z. B. beim Menschen und beim Hunde, gegen    
die Furchen und Wiadungen der Gehirnoberfläche ganz verschieden    
situirt sind. Die Antwort suf die Frage, wann zwei Furchen homolog    
sind, muss also wesentlich morphologisch ausfallen. Ein rein ent-    
wickelungsgeschichtlicher Standpunkt ist gleichfalls zu verwerfen; die    
Homologisirung der Furchen nach der Reihentolge der Entwickelung    
warde die gleich gelegenen auseinanderbringen, und die entfern-    
testen zusammenstellen. Die Blutgefässe bieten    keinen Anhalt, denn    
sie folgen bald den Furchen, bald kreuzen    sie dieselben senkrecht    
(Hund), ferner wechselt der Verlauf der Blutgefässe bei einer und    
derselben Species, und vor Allem wird auf diese Weise die ganze    
Frage nach der Homologie blos verschoben.    
Es bleibt also nur die Aehnlichkeit der Lage als Hauptgrund    
für die Annahme einer Homologie. Von vorneherein muss man dabei    
die Leuret'sche Annahme ablehnen, welche die F'urchung auf den    
Typus mehrerer paralleler Bogen zurûckführen will. Vielmehr muss    
jeder Versuch einer Homologisirung von der Thatsache ausgehen,    
dass im Laufe der Gehirnentwickelung durch verminderte Wachs-    

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thumsenergie an einer Stelle eine Fossa Sylvia entsteht, und es sind    
diejenigen Furchen als homolog zu betrachten, welche die gleiehe    
Lage zur Fossa Sylvii haben. Nur lässt sich dieses Princip_nicht mit    
aller Strenge durchführen, man muss eine Reihe von Variations-    
gesetzen für die Furchen gelten lassen, die im Nachstehenden auf-    
geführt werden:    
Erstes Variationsgesetz. Eine Furche kann in ihrem Yer-    
laufe ein- oder mehrmals unterbrochen werden. Seltener gilt die ln-    
kehrung: Eine Brücké, die eine Furche ron einer anderen ihr parallelen    
trennt. kann verschwinden.    
Zweites Gesetz. Bei grösseren Gehirnen kann eine Furebe    
in einem Theil ihres Verlaufes oder in ihrer ganzen Lange begleitet    
werden von einer Parallelfurche.    
Drittes Gesetz. Jede Furche kann sich verlängern, wobei die    
Richtung der Verlängerung durch die Nachbarfurche bestimmt wird    
In der Regel wird dabei das Einmünden einer Furche in die andere    
vermieden.    
Viertes Gesetz. Nebenäste sind im Allgemeinen für die Con    
figuration der Gehirnoberfläche gleicbgiltig.    
Mit Zubilfenabme dieser Variationsgesetze geben die Autoren    
nun folgende Deutung für die Furchung im Gebiet des Sylvi'sehea    
Lappens. Eine Fossa Sylvii ist bei allen von íhnen behandelten Ord-    
nungen zugegen, eine Fissura sylvia nur dort, wo Stirn- und Schentel-    
lappen einerseits, Schläfenlappen andererseits die Insel überwallen. Bei    
den Thieren, bei welchen die Ueberwallung des Seheitel- und des    
Stirnlappens auch getrennt stattfindet, zeigt die Fissura Sylvii zwei    
Aeste (Primaten), den Ramus medius und den Bamus posterior.    
Bei den anderen Ordaungen besteht letzterer allein. Wenn die    
überwallenden Stirnscheitel- und Schläfenmündungen nur in ihrem    
oberen Theile zusammenstossen, so scheint sich die Fissura Sylni    
nach unten zu gabeln. Die beiden Gabeläste sind am besten as    
Ramus inferior anterior und posterior zu bezeichnen, zwischen ihnen    
liegt ein Theil der Insel frei. Dieses Verhältniss ist bei den Ungulaten    
am schönsten zu sehen. Eine Fissura circularis externa, wie sie bei    
den Walen in classischer Reinheit zu sehen ist, stellt die erste Bogen-    
furche dar. Beim Menschen entsprechen ihr die drei Burdach'schen    
Spalten.    
Als Fissura rhinalis anterior ist zu definiren die laterale Grens    
farche des Trigonum olfactorium. Dieselbe ist im Allgemeinen de    
hintere Begrenzung der Insel. Die Fissura rhinalis posterior ist definirt    
als die laterale Grenzfurcthe des sogenannten Lobus pyriformis; se    
entspringt aus der Fissura splenialis und    liegt mit ihrem vorderen    
Ende in der Sylvi'schen Grube. Die Fissura praesylvia läuft typiseh    
in der Verlängerung der Fissura circularis externa. Auf dieses an das    
Gehirn der Wale angelehnte Sehema werden nun die Furchungsrer-    
hältnisse dieser Region bei den anderen Säugern zurûckgeführt.    
Aus der Darstellung der Homologisirung für die anderen Furcben,    
der das Referat im Einzelnen nicht folgen kapn, sei nur noch hervor    
gehoben, dass die Fissura ectosylvia schon früher als bei den Primalen    
versehwendet, dass das Homologon der Fissura suprasylvii beim    

Nr. 23.    Centralblatt für Physiologie.    631    
Menschen die Fissura temporalis superior ist und dass die Autoren    
mit Entschiedenheit dafür eintrelen, die Fissura eruciata der Carni    
voren dem S. centralis Rolandi der Primaten gleichzustellen.    
Sigm. Freud (Wien).