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Eine Verfolgung des Acusticusverlaufs in höhere Ebenen bringt nun eine zweite Portion des Nerven zur Ansicht, welche im Zusammenhange mit der bereits erwähnten Faserung, die den Strickkörper umgreift, zu beschreiben ist. (Fig. I, 1.) Diese Portion ist weniger mächtig, als die im äusseren Kern endigende, und schwieriger zu analysiren; doch hoffe ich, dass sich folgende Angaben über sie als richtig erweisen werden. Bei der Untersuchung von Präparaten, wie Fig. I, erkennt man zunächst, dass der ganze innere, den Strickkörper umfassende Rand des beschriebenen langen Fortsatzes vom äusseren Acusticuskern mit kurz abgeschnittenen Fasern besetzt ist, deren Reihe über Strickkörper und D e i t e r s ’ schem Kern bis gegen das innere Acusticusfeld verläuft. Es ist zuerst zweifelhaft, ob diese Fasern direct aus dem Acusticusstamm oder aus dem äusseren Kern kommen; eine eingehende Untersuchung zeigt, dass beide Verlaufsrichtungen vertreten sind. Es giebt also 1) Fasern dorsal vom Strickkörper, welche aus dem vorderen Kern kom- men (Fig. I, 1), diese stellen eine centrale Bahn der ersten Acusticusportion dar. Ihr weiterer Verlauf,

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nachdem sie über den D e i t e r s ’ schen Kern hinaus gelangt sind, ist unsicher; ich vermuthe, dass sie nicht in’ s in-
nere Acusticusfeld, sondern zur Raphe ziehen und die ersten Anfänge der beim Erwachsenen so mächtigen Striae acusticae repräsentiren; 2) sind mit aller Sicherheit Acusticusbündel zu erkennen, welche am äusseren Kern vor- bei längs der Strickkörpergrenze dorsal und innen ziehen. (Fig. II, VIII₂.) Diese den Strickkörper umrandenden Bündel sind jedoch nur der Anfang einer ganzen Bündelreihe, welche den Strickkörper durchsetzt, um so direct zum inneren Acusticuskern zu gelangen, über den hinaus sie nicht zu ver- folgen sind. S i e s t e l l e n s o e i n e z w e i t e , n a c h i n n e n v o n  d e r  e r s t e n  g e l e g e n e ,  i m  i n n e r e n  A c u s t i - c u s k e r n e n d i g e n d e P o r t i o n d e s N e r v e n d a r .

Ein Theil der im Vorstehenden beschriebenen und in zwei Fasermas- sen zerlegten Faserung, welche den Strickkörper zuerst umgiebt und ihn in höheren Ebenen durchsetzt, nimmt aber einen anderen Verlauf. Man sieht nämlich – insbesondere bei Thieren, z. B. jungen Kätzchen – ganz unzwei- deutig, dass ein Theil dieser Faserung, anstatt den beschriebenen Weg weiter nach innen und dorsal zu verfolgen, plötzlich im Bogen ventral umbiegt und sich den Querbündeln des Corpus trapezoides beigesellt. Es scheint, dass nicht nur Fasern aus dem vorderen Kern, sondern auch directe Acu- sticusbündel der zweiten Portion diesen Weg einschlagen, und ich glaube selbst, dass man diese Fasern noch im Corpus trapezoides von den anderen direct aus dem vorderen Kern stammenden Bestandtheilen unterscheiden kann. Während nämlich die Hauptmasse des Corpus trapezoides ventral vom Quintusquerschnitte verläuft und sich zur Kreuzung in der Mittellinie, even- tuell zur gekreuzten oberen Olive begiebt, durchsetzen die aus der zweiten Acusticusportion stammenden Bündel den Quintusdurchschnitt selbst und verbinden sich als dem eigentlichen Corpus trapezoides angelagerte Massen mit der gleichseitigen Olive. Es scheint also, dass der oberen Olive neben ihrer mittelbaren auch eine unmittelbare Verbindung mit dem Hörnerven zuzusprechen ist.

Bot die Beschreibung der zweiten Acusticusportion ziemliche Schwierig- keiten und mancherlei ungelöste Verhältnisse, so dürfen wir uns dafür um so sicherer in Betreff einer dritten Portion des Nerven äussern, welche in den nächst höheren Schnitten zur Beobachtung kommt. Wir werden näm- lich zum D e i t e r s ’ schen Kern und zu den in ihm enthaltenen Quer- schnitten zurückkehren und die Veränderungen, die sich in diesem Felde vollziehen, in’ s Auge fassen. Der D e i t e r s ’ sche Kern enthielt in den obersten Vagusebenen eine Anzahl von quergeschnittenen Fasern, deren An- ordnung eine schöne gradlinige Grenze zwischen dem D e i t e r s ’ schen Kern und dem inneren Acusticusfelde zu Stande brachte. Die Zahl dieser Querschnitte nimmt nun nach oben hin etwas zu; gleichzeitig aber wan- deln sich die Querschnitte allmählich in Schiefschnitte um, wie schon in Figur I ersichtlich ist. Aus Figur II erkennt man, dass die nun ziemlich lan- gen, aus den Querschnitten hervorgegangenen Fasern die Richtung gegen den Austritt der Acusticuswurzel nehmen, und Figur III zeigt eine neue, weit nach innen vom Strickkörper gelegene Portion des Nerven, welche wie scharf abgeschnitten an der Stelle des D e i t e r s ’ schen Kernes endigt, und deren Fasern dort, wo sie aufzuhören scheinen,

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die so auffäl- lige gradlinige Grenze des D e i t e r s ’ schen Kernes herstellen. Geht man noch höher hinauf (Figur IV), so ist die characteristische Formation des D e i t e r s ’ schen Kernes nicht mehr aufzufinden. Wenn wir nun das über die Fasern im D e i t e r s ’ schen Kern der Reihe nach Beobachtete zusam- menstellen, so unterliegt es keinem Zweifel, d a s s d i e s e i n i h - r e r  g r a u e n  S u b s t a n z  e n t s t a n d e n e n  F a s e r n  i n d e r  E b e n e  d e r  F i g u r  I I I  a l s  d r i t t e  P o r t i o n d e s A c u s t i c u s a u s g e t r e t e n s i n d , dass also der Acusticus eine lang aufsteigende Wurzel besitzt, wie sie für den Trigeminus durch die hier als Querschnitt erscheinende Masse V gebildet wird. Da dieser zuerst von R o l l e r erkannten Acusticuswurzel vielfach widersprochen wurde, betone ich nochmals, dass sich in höheren Ebenen, als Figur III, kein den Querschnitten des D e i t e r s ’ schen Kernes entsprechendes markhaltiges Gebilde findet. Es kann also die sogenannte „innere Abtheilung des Klein- hirnstieles“, die in späteren Stadien in den obersten Acusticusebenen ge- funden wird, nicht mit den Querschnitten des D e i t e r s ’ schen Kernes identisch sein. Zwischen ihr und den D e i t e r s ’ schen Fasern besteht eine Unterbrechung, welche sich als Differenz der Markentwicklung äussert, und eine Beziehung der beiden Fasermassen wird trotz deren äusserlicher Aehn- lichkeit unhaltbar, nachdem der Uebergang der D e i t e r s ’ schen Fasern in die Acusticuswurzel nachgewiesen ist. Dagegen werden wir der „inneren Abtheilung des Kleinhirnstieles“ eine andersartige, indirecte Beziehung zum Acusticus bald zuweisen dürfen.

Eine vierte, oberste und (wenn wir von einigen feinen, den Quintusdurch- schnitt vertical streifenden Fasern absehen) letzte Portion des Acusticus ist in Figur IV dargestellt. Dieselbe zieht mit einer für sie characteristischen S-förmigen Krümmung in das innere Acusticusfeld, in welchem sie verlo- ren geht. Unter den Faserungen, welche diesem Kern entstammen, ist keine, die nach Mächtigkeit und Markgehalt als directe Fortsetzung dieser vierten Portion angesprochen werden könnte. Mit Rücksicht auf die beschriebenen Verhältnisse der zweiten Acusticusportion lässt sich behaupten, dass das in Figur IV abgebildete mächtige Bündel blos die Fortsetzung jener Faserung ist, welche zuerst um, dann durch den Strickkörper und später median an ihm vorbei dem inneren Acusticuskerne zueilt.

Es erübrigt noch, dass wir diesem Kerne selbst und den anderen aus ihm entstehenden Faserungen unsere Aufmerksamkeit zuwenden. Das seitliche Feld des Ventrikelbodens, welches in tieferen Ebenen den Wurzeln des Va- gussystems Ursprung gegeben hat, verbreitert sich in den Acusticusebenen und nimmt eine dreieckige Gestalt an. Die Basis des Dreiecks ist dem Ep- endym zugewendet, die drei Spitzen sind nach aussen, innen und gegen die Brückenabtheilung (ventral) gerichtet (Fig. III und IV). In jenen Höhen, in welchen die Fasern des D e i t e r s ’ schen Kernes ihre Umbiegung gegen die Acusticuswurzel beginnen, wächst das innere Acusticusfeld auf Kosten des D e i t e r s ’ schen Kernes, so dass in dem äusseren und dorsalen Theil des letzteren dieselben grossen Nervenzellen eingelagert sind, welche den inne- ren Kern selbst auszeichnen. Wenn die Fasern des D e i t e r s ’ schen Kernes als dritte Portion des Acusticus ausgetreten sind, wird der ganze sonst dem D e i t e r s ’ schen Kern entsprechende Raum vom inneren Acusticuskern eingenommen.

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In die äussere Spitze des dreieckigen Acusticusfeldes tritt die vor- her erwähnte Faserung ein, welche vom äusseren Kern entsteht und um den Strickkörper verläuft, insofern dieselbe nicht etwa den inneren Kern blos durchsetzt. Reichlicher sind die Faserungen, welche aus dem inneren Winkel des Dreiecks entspringen. An allen Figuren sieht man Faserzüge, welche, von dort ausgehend, zur Raphe ziehen, und dabei die als hintere Längsbündel be- kannten Fasermassen durchschneiden (2 in Fig. I, II, III, IV; h L in Fig. IV). Diese queren Züge werden am mächtigsten in den Höhen des Abducensker- nes (Fig. IV) und tragen zur Umrahmung dieses Kernes durch Fasermassen bei. Ein anderes, von mir in einer früheren Publication beschriebenes Bündel geht ebenfalls aus dem inneren Winkel des inneren Acusticusfeldes hervor, wendet sich aber nach innen und brückenwärts und übergeht oberhalb der unteren Olive in die Olivenzwischenschichte. Es ist in die hier beigegebenen Abbildungen nicht aufgenommen.

Die Verbindungen des mächtigsten Ursprungskernes des Hörnerven sind damit nicht erschöpfend aufgezählt. Als besonders interessant will ich nur noch hervorheben, dass man in Ebenen, welche höher liegen als Figur IV, eine grosse Anzahl von bogenförmig geschwungenen Bündeln aus der Tiefe des Acusticusfeldes hervorkommen sieht, welche sich gegen die Decke des durch das Kleinhirn geschlossenen Ventrikels wenden, und sich zwischen den beiden Dachkernen des Kleinhirns mit den Bogenbündeln der anderen Seite kreuzen. Diese Bogenbündel entsprechen dem, was als innere Abthei- lung des Kleinhirnstieles beschrieben und irrthümlich mit den Fasern des D e i t e r s ’ schen Kernes identificirt wurde. Sie stellen eine Kleinhirnfort- setzung des Acusticus, specieller der vierten Portion des Nerven dar und sind in der Epoche der Markentwickelung, welche dieser Beschreibung zu Grunde liegt, noch ganz und gar marklos.

III.

Ich habe Eingangs dieser Mittheilung angedeutet, dass die Ursprungsverhält- nisse des N. acusticus sich ungezwungen einem einfachen und morphologisch leicht verständlichen Schema fügen, und möchte nun mit wenigen Worten diesen Satz erhärten. Heben wir das Wesentlichste aus der vorstehenden Be- schreibung heraus, so ergiebt sich, dass der N. acusticus, oder wenigstens das Grundwerk seiner Faserung, wie es sich durch die Markentwickelung einer frühen Periode verräth, aus drei verschiedenen grauen Massen entspringt, welche alle in der dem Nervenaustritt entsprechenden Hälfte der Oblongata gelegen sind. Es giebt also – wenn überhaupt – keine erhebliche Anzahl von Acusticusfasern, die gekreuzt entspringen würden. Die drei Ursprungskerne des Acusticus (Fig. V) sind: 1) der äussere Acusticuskern (im Schema kreis- rund), 2) der D e i t e r s ’ sche Kern (im Schema länglich) und 3) der innere Acusticuskern (im Schema quadratisch). Diesen drei Kernen entsprechen diebeschriebenen vier Portionen des Acusticus, da die zweite und vierte Portion in Bezug auf den Ursprung zusammenfallen.

Es wird nun blos weniger Bemerkungen bedürfen, um die Bedeutung die- ses dreifachen Ursprunges aufzuklären, d. h. die Analogie mit den anderen sensiblen Hirn- und Spinalnerven herzustellen. Am leichtesten ist das Ver- ständniss des inneren Kerns (8i); derselbe ist ein Stück des

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Figur V. Schema des Acusticusursprungs:

I Die erste Portion, wel- che im Acusticusgang- lion 8e endigt.

2. Die dritte Portion, welche in die Fasern des Deiters’schen Ker- nes übergeht.
3. Die zweite und vierte Portion des Nerven, die im inneren Acusticusfeld endigen (8i).

Centrale Fortsetzungen: Ctrp = Corpus trape- zoides.

1. Fasern, welche den äusseren mit dem inneren Kerne verbinden (?).
2. Faserung aus 8i zur Raphe.
3. Bogenfasern aus 8i zum gekreuzten Dachkern im Kleinhirn.

Das Dunkel, welches uns noch die näheren Verhältnisse des Ursprunges sen- sibler Rückenmarksnerven verhüllt, verschuldet es, dass die Bedeutung des Ursprungs aus dem D e i t e r s ’ schen Kern minder augenfällig ist. Hier wirkt das Studium der Hirnnerven aufklärend. Man muss sich erinnern, dass die beiden anderen sensiblen Hirnnerven (der Trigeminus und der Vagus- Glossopharyngeus) gleichfalls Wurzeln besitzen, welche in einer langge- streckten, grauen, zellenarmen Masse ein Stück weit absteigen, und zwar wird diese Wurzel für den Trigeminus durch die Fasermasse V unserer Abbildun- gen, für den Vagus durch das „solitäre Bündel“ M e y n e r t ’ s dargestellt. Die drei absteigenden Wurzeln der sensiblen Hirnnerven verhalten sich in jeder Beziehung analog; sie liegen selbst nahe bei einander, obzwar in ver- schiedenen Höhen, so dass die graue Substanz des D e i t e r s ’ schen Ker- nes dort anfängt, wo das solitäre Bündel mit der ihm eingelagerten grauen Substanz aufhört. Man darf also vermuthen, dass diese grauen Substanzen einem anderen Theil des hinteren Centralgraues entsprechen als das laterale Feld des Ventrikelbodens, einem Theile, den wir im Rückenmarke noch nicht zu sondern gelernt haben. Ich darf aber erwähnen, dass der langabsteigende (oder aufsteigende) Verlauf eines Theiles der hinteren Spinalwurzeln auch

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für das Rückenmark, speciell für das von Petromyzon durch meine Untersuchungen, erwiesen ist.

Endlich erfährt der auf den ersten Blick so seltsam erscheinende Ur- sprung des Hörnerven aus einem an der äussersten Peripherie der Oblon- gata gelegenen Kern, dem äusseren Kerne (8e), eine vollkommene Auf- klärung, wenn man sich entschliesst, diesen Kern als das Spinalganglion des Acusticus zu betrachten, wozu dessen Gestalt und die Grösse und An- ordnung der darin enthaltenen Zellen die Handhabe bietet. Es ist hier der Ort, der heute geltenden Ansichten über die morphologische Stellung der Spinalganglien zu gedenken. Die Entwickelungsgeschichte hat nachgewie- sen, dass die Spinalganglien in einer frühen Periode des Embryonallebens Theile der hinteren grauen Substanz sind, und dass sie erst später durch Verlängerung ihrer centralen Faserung aus dem Marke herausgeschoben werden (B a l f o u r , S c h e n k ). Bei Petromyzon konnte ich zeigen, dass diese Auswanderung der Spinalganglienzellen eine unvollständige ge- blieben ist, dass einerseits solche Zellen noch im Hinterhorn zurückgehal- ten werden, und dass andererseits die ganze Strecke der hinteren Wurzel bis zum Spinalganglion mit solchen Zellen besetzt erscheint. Es ist ferner erwiesen, dass die Spinalganglienzellen nur mit e i n e m T h e i l e der hinteren Wurzel in Verbindung stehen, während ein anderer Theil durch das Ganglion hindurch zu anderen centralen Endigungen im hinteren Centralgrau zieht. Aus dieser Thatsache ergiebt sich die bisher zu wenig verwerthete Auffassung, dass die hintere Wurzel beim Eintritte in das Rü- ckenmark nur zum Theil periphere Nervenfasern, zum anderen aber be- reits centrale Fortsetzungen solcher enthält, und dass das Spinalganglion als Ursprungskern eines Theiles der sensiblen Wurzelfasern zur grauen Substanz als Kern des anderen Theiles hinzuzurechnen ist. Mit Rücksicht auf die vorhin erörterten Verhältnisse der lange absteigenden Wurzelfa- sern wäre also f ü r a l l e h i n t e r e n S p i n a l w u r z e l n e i n d r e i f a c h e r  U r s p r u n g  i n  g r a u e r  S u b s t a n z  z u s t a t u i r e n .

Der Acusticus verhält sich blos wie eine hintere Spinalwurzel, deren Gan- glion nicht gänzlich aus dem Mark heraus, sondern nur bis an die Periphe- rie desselben gerückt ist. Es liegt nahe, in dem beschriebenen langen, den Strickkörper umfassenden Fortsatze des äusseren Kernes, der fast bis zum inneren Acusticusfeld reicht, eine Anzeige des Weges zu sehen, welchen das Acusticusganglion bei seiner Verdrängung aus dem Centralgrau zurückge- legt hat. Nehmen wir an, dass dieses Ganglion, der Kern 8e, noch ein Stück weiter hinaus gewandert wäre, so dass es wie das Ganglion Gasseri am Trige- minus hängen würde, so müsste uns das Corpus trapezoides als eine Wurzel des Acusticus selbst imponiren, und würde denselben morphologisch befrem- denden Eindruck machen, wie jetzt die direct zur Raphe ziehende Wurzel des Trigeminus.

Wir hoffen so das morphologische Verständniss des Acusticusursprunges angebahnt zu haben, und wollen noch hervorheben, dass die zahlreichen cen- tralen Fortsetzungen der Nervenbahn zumeist sofort über die Raphe ziehen. Es entspricht dies dem, wenn auch nicht anatomisch, so doch experimen- tell erwiesenen Verhalten der sensiblen Rückenmarksnerven, deren centrale Fortsetzungen nicht weit über dem Niveau des Wurzeleintrittes auf die an- dere Seite des Organes übertreten.

W i e n , Juli 1886.