C
№ 1711

Herrn Dr Obersteiner
in Hochachtung
der Verf.

Sigmund Freud
Privatstiftung
SFP

Über den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rückenmark
von Ammocoetes (Petromyzon Planeri).

Von Sigmund Freud, stud. med.

(Aus dem physiologischen Institute der Wiener Universität.)

(Mit 1 Tafel.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 4. Jänner 1877.)

Aus dem LXXV. Bande der Sitzb. der k. Akad. der Wissensch. III. Abth. Jänner-Heft. Jahrg. 1877.

Bibliothek
des
neurologischen Institutes
an der Wiener Universität.

1

Über den Ursprung der hinteren Nervenwurzeln im Rückenmark
von Ammocoetes (Petromyzon Planeri).

Von Sigmund Freud, stud. med.

(Aus dem physiologischen Institute der Wiener Universität.)

(Mit 1 Tafel.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 4. Jänner 1877.)

Im Rückenmark der Petromyzonten (P. marinus, P. fluviatilis
u. P. Planeri), mit dem sich die Beobachter seit Johannes Müller’s
Untersuchungen über das Nervensystem der Cyclostomen vielfach
beschäftigt haben, finden sich in jeder Höhe und beiderseits
grosse Nervenzellen neben und etwas hinter dem Centralkanal.
Dieselben sind als besondere Gattung von Zellen unterschieden
worden und führen den Namen der „grossen runden“ oder
„grossen bipolaren“ Zellen. Der erstere Name rührt von dem
Bilde her, das sie auf Querschnitten darbieten, wo sie meist rund
und fortsatzlos erscheinen; den zweiten Namen führen sie nach
dem Bilde, das sie auf Längsschnitten geben, indem sie da
lange und entgegengesetzt gerichtete Fortsätze nach oben und
nach unten zeigen. Es erscheint correcter, ihnen eine Bezeich-
nung von ihrer Lage zu entlehnen und sie mit Reissner „grosse
innere Zellen“ oder vielmehr aus Gründen, die weiterhin zur
Sprache kommen werden, „Hinterzellen“ zu nennen. Mit der
Deutung dieser Hinterzellen also im Rückenmark von Petro-
myzon hat sich Stilling (Neue Untersuchungen über den Bau
des Rückenmarks, 1859) beschäftigt; er stellt sie als hintere
Zellensäule den Dorsalkernen oder Clarke’schen Säulen im
Rückenmark der Säuger gleich und „statuirt“, dass Fasern der
hinteren Nervenwurzeln aus ihnen entspringen, wenngleich es
ihm, wie er ausdrücklich sagt, nicht gelungen ist, dieses Verhält-
niss wirklich zu beobachten.

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Reissner (Müller’s Archiv 1860), der die von Stilling
ausgesprochene Deutung in Zweifel zog, hat an diesen Zellen
„in höchst seltenen Fällen Fortsätze gesehen, die wagrecht nach
aussen oder senkrecht nach oben (hinten: wenn man das Rücken-
mark von Petromyzon nach dem menschlichen orientirt) ver-
liefen“, deren Länge aber eine geringe war. „In der Regel,
bemerkt Reissner, fehlen solche Fortsätze“. Einen solchen nach
oben (hinten) verlaufenden Fortsatz einer Hinterzelle hat auch
Langerhans in den Untersuchungen über Petromyzon Pla-
neri 1873 abgebildet und bemerkt von ihm im Text, dass er
in die Bahnen der oberen (hinteren) Wurzel einlenkt. Da aber
die anfängliche Richtung eines Nervenzellfortsatzes nichts über
dessen endliches Schicksal aussagt, und im Rückenmark von
Petromyzon sehr oft andere Zellfortsätze angetroffen werden, die
bis knapp an den Rand des Rückenmarks reichen, an Stellen,
wo überhaupt keine Wurzelfasern austreten, gibt auch die Beob-
achtung von Langerhans keinen sicheren Aufschluss darüber,
ob die Hinterzellen in der von Stilling vermutheten Beziehung
zu den hinteren Wurzeln stehen.

Die vorliegende Untersuchung über den Ursprung der
hinteren Nervenwurzeln ist an Ammocoetes, an der Jugendform
des bei uns vorkommenden Petromyzon Planeri angestellt wor-
den. Man wird nicht annehmen, dass sich das Rückenmark von
Ammocoetes wesentlich von dem des Petromyzon unterscheiden
könne. Untergeordnete Unterschiede aber würden für unseren
Gegenstand gar nicht in Betracht kommen, da es sich um die
Sicherstellung einer Ursprungsweise hinterer Wurzelfasern han-
delt, welche nicht im Laufe der Zeit abhanden kommen oder bei
nahe verwandten Thierarten einmal vorhanden, das andere Mal
nicht vorhanden sein könnte, welche vielmehr, wenn sie überhaupt
einmal bei einem Wirbelthier gefunden ist, schwerlich für die
übrigen ohne Weiteres in Abrede gestellt werden wird, wenn es
auch vielleicht noch lange dauert, ehe sie sich in den höher
stehenden Abtheilungen zur Evidenz bringen lässt.

Es hat sich mir bei dieser, wie gesagt an Ammocoetes und
zwar an einer grösseren Anzahl von Exemplaren angestellten
Untersuchung ganz unzweifelhaft ergeben, dass die Hinterzellen
Fortsätze haben, die als hintere Wurzelfasern das Rückenmark

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verlassen. Gewöhnlich zeigt zwar der Querschnitt einer Hinter-
zelle rundliche oder zum Theil durch die Einwirkung der Reagen-
tien ausgezackte Contouren, aber oft genug sieht man auf Quer-
schnitten den Zellenleib mit einer trichterförmigen Verschmälerung
in einen Fortsatz übergehen, welcher rein sagittal verläuft, oder
häufiger einen nach innen convexen Bogen macht, den hinteren
Rand des Rückenmarks derselben Seite dort erreicht, wo sonst
die hinteren Wurzeln austreten und ein Stück weit ausserhalb
des Rückenmarks als Nervenfaser der hinteren Wurzel zu ver-
folgen ist (Fig. 1). Der Übergang vom Nervenzellfortsatz zur
Nervenfaser ist nicht wie bei anderen Wirbelthieren durch das
Auftreten einer Markscheide bezeichnet, weil diese, wie Stannius
(Göttinger Nachrichten 1850) gefunden hat, den Nerven der
Petromyzonten fehlt. Dagegen setzt sich oft, aber doch nicht
einmal in der Hälfte der Fälle, der trichterförmige Ansatz der
Nervenfaser an die Zelle vom eigentlichen Zellenleib durch eine
feine Linie, die einer Färbungsgrenze entspricht, ab, ganz wie
diess Stilling von anderen Ursprüngen von Nervenfasern aus
Zellen beschreibt. Hat man das Rückenmark nicht isolirt, son-
dern das Thier als Ganzes gehärtet und dann Schnitte durch
dasselbe angefertigt, die das Rückenmark in seiner natürlichen
Lage zeigen, so gelingt es, einen solchen Fortsatz einer Hinter-
zelle durch die Pia mater hindurch in ununterbrochener Continuität
bis in ein hinteres Wurzelbündel zu verfolgen, welches man
seinerseits auf demselben Präparate aus dem Sack der Dura mater
austreten und bisweilen noch in das Spinalganglion eintreten
sieht (Fig. 2).

Ich habe den durch seinen trichterförmigen Anfang und
seinen Verlauf nach hinten und etwas nach aussen in der Ebene
des Querschnitts charakterisirten Hinterzellenfortsatz sehr oft
gesehen und auch verhältnissmässig oft ihn als Nervenfaser mit
aller Sicherheit in die hintere Wurzel verfolgen können. Wenn
ich in Rechnung ziehe, wie sehr es vom Zufall abhängt, ein so
grosses Stück einer und derselben Faser auf einem Querschnitt zu
erhalten, und mit den Querschnittbildern die Längsschnittbilder
vergleiche, muss ich den Schluss ziehen, dass von allen Hinter-
zellen auf die beschriebene Weise Fasern der hinteren Wurzeln ent-
springen. Es würde mit dieser Annahme nicht zu vereinigen sein,

1*

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wenn im Rückenmark des Ammocoetes mehr Hinterzellen als Fasern
der hinteren Wurzeln vorhanden wären. Aber ein solcher Über-
schuss existirt ganz gewiss nicht, wie später gezeigt werden wird.

Die Hinterzellen scheinen auf den ersten Blick eine durch
Lage, anatomische Verbindungen und Aussehen von den anderen
Zellen des Rückenmarks gut abgegrenzte Gruppe darzustellen.
Nun ist es zwar richtig, dass man niemals eine hintere Wurzel-
faser mit einer anderen als einer Hinterzelle in Verbindung sieht;
aber es ist doch nicht möglich, die Zellen neben und hinter dem
Centralkanal durch eine allen gemeinsame Eigenthümlichkeit
der Gestalt zu charakterisiren, obwohl sie gewöhnlich andere
Bilder als anderswo gelegene Zellen geben. Sie sind zwar im
Allgemeinen grösser als die Zellen des Vorderhorns und werden
nur von einigen vielverzweigten Riesenzellen, die sich daselbst
nicht ganz constant vorfinden, übertroffen, aber ihre Grösse
schwankt selbst sehr bedeutend. Mitunter liegen zwei kleine
Hinterzellen ganz nahe aneinander, die zusammen den Umfang
einer grossen haben.

Die verschiedenen Formen der Hinterzellen kann man, wenn
man will, alle aus der Kugelform ableiten; doch ist dabei zu
bemerken, dass die Abweichungen von derselben, je nach der
Art, wie die Fortsätze entspringen, verschieden sind. Der eine
Fortsatz, mit dem wir uns bisher beschäftigt haben, pflegt sich
mittelst einer trichterförmigen Erweiterung mit dem Zellenleib
zu verbinden.

Sehr oft sind die Hinterzellen, wie schon erwähnt, auf dem
Längsschnitt spindelförmig und diese stehenden Spindeln wer-
den manchmal so schmal, dass sie sich von manchen Nerven-
zellen des Vorderhorns und solchen, die in der weissen Substanz
zerstreut liegen, nur wenig unterscheiden. Der Kern der Hinter-
zellen ist kugelrund oder ellipsoidisch, je nach der Gestalt des
Zellenleibs, an Chromsäurepräparaten in der Regel heller als
letzterer und enthält sehr oft zwei Kernkörperchen. Es hat
Mauthner (Denkschriften der Wiener Akademie 39. Bd.) gefunden,
dass im Rückenmark des Hechts ganz constant die Zellen, die er
als Ursprungsstätten hinterer Wurzelfasern ansehen musste, einen
Kern besassen, der bei der Karminfärbung heller blieb als Zell-
protoplasma und Kernkörperchen; dass hingegen die Kerne der

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Zellen, die mit Fasern der vorderen Wurzeln in Verbindung
standen, sich stärker mit Karmin imbibirten als das Protoplasma
der Zellen. Im Rückenmark von Ammocoetes verhalten sich die
Zellen, aus denen vordere Wurzelfasern entspringen, nach Chrom-
säurehärtung selten anders gegen Karmin als die Hinterzellen.
Man erhält oft Präparate, auf denen alle Zellen hellere Kerne
besitzen. Um die Beschreibung der Hinterzellen zu vervollstän-
digen, füge ich hinzu, dass die Anordnung derselben, die man an
Längsschnitten oder an unversehrten Stücken Rückenmarks, die
man durchsichtig gemacht hat, – an natürlichen Längsschnitten
– studiren kann, eine sehr unregelmässige ist. Es kommen
Stellen vor, wo die Hinterzellen gehäuft liegen, daneben andere,
wo sie nur vereinzelt und durch weite Distanzen getrennt gefun-
den werden. Die Hinterzellensäule der einen Seite ist durchaus
nicht symmetrisch gegen die der anderen. Auch die Anzahl der
Zellen in einem Stück Rückenmark von bestimmter Länge ist
nicht immer auf beiden Seiten die nämliche. Im Caudaltheil des
Rückenmarks liegen die Hinterzellen mehr zusammengedrängt
als anderswo und scheinen darum dort zahlreicher als im übrigen
Mark vorhanden zu sein. Es hängt diess aber vielleicht damit
zusammen, dass im Caudalmark die Abstände zweier gleichnami-
ger Wurzeln, also auch die Wurzelgebiete kleiner werden.

Ausser den Fortsätzen, die zu hinteren Wurzelfasern werden,
zeigen die Hinterzellen auf Querschnitten seltener Fortsätze, die
hinter dem Centralkanal in die andere Rückenmarkshälfte hin-
übertreten. Die nächste Vermuthung, die sich darbietet, ist die,
dass es diese Fortsätze seien, welche die Verbindung der Zellen
mit dem Gehirn vermitteln. Es ist ja bekannt, dass die sensiblen
Bahnen, bald nachdem sie in das Rückenmark eingetreten sind,
auf die andere Seite hinübertreten und auf ihr zum Gehirn ver-
laufen, wie diess die pathologische Beobachtung und das physio-
logische Experiment hinreichend dargethan haben. Man muss
indess hier vorsichtig sein: ganz so unmittelbar scheint das
Übertreten auf die andere Seite, wenigstens beim Menschen nicht
zu erfolgen. In einem von Dall’Armi (Centralblatt der medicinischen
Wissenschaften, 1876, Nr. 16) beobachteten Falle von Verwun-
dung des Rückenmarks in Schulterblatthöhe war die Anästhesie

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am Rumpf auf derselben Seite und erst am Bein auf der anderen
Seite. In der That sind auf Längsschnitten an den Hinterzellen
Fortsätze zu beobachten, die man mit grosser Wahrscheinlichkeit
für die Verbindungen derselben mit dem Gehirn halten kann und
die zunächst auf derselben Seite bleiben. Die Hinterzellen zeigen
auf Längsschnitten nämlich jene zwei Fortsätze, die ihnen den
Namen der bipolaren Zellen eingetragen haben. Der eine geht
nach oben, der andere nach unten, sie sind oft auf Strecken von
0·15mm und darüber zu verfolgen. Einen absteigenden Längsfort-
satz einer Hinterzelle habe ich einmal nach längerem Verlauf zu
einer hinteren Wurzelfaser umbiegen sehen; ich muss es also
wahrscheinlich finden, dass die unteren Längsfortsätze der Hin-
terzellen – wenigstens theilweise – nichts anderes als Nerven-
faserfortsätze sind. In den Fällen aber, wo der nach unten ver-
laufende Fortsatz einer bipolaren Hinterzelle zu einer hinteren
Wurzelfaser wird, kann der aufsteigende Fortsatz kaum für etwas
anderes als für die Verbindungsfaser zum Gehirn, die später auf
die andere Seite übertritt, angesehen werden Auch schiefe Fort-
sätze, die mit einem langen und nur sehr allmählich sich ver-
schmälernden Trichter beginnen, habe ich auf Längsschnitten
gefunden, aber nichts über ihren Verlauf beobachtet.

Nachdem nun feststeht, dass die in der Ebene des Längs-
schnittes absteigenden und die in der Ebene des Querschnittes
verlaufenden Fortsätze der Hinterzellen als hintere Wurzelfasern
aus dem Rückenmark austreten, ist es von Wichtigkeit, den Weg
der Fasern aus der hinteren Wurzel ins Rückenmark zu verfolgen.
Wenn man zu dem Zwecke eine Reihe von Längsschnitten
anfertigt, findet man, dass die hinteren Nervenwurzeln mehrere
Verschiedenheiten von den vorderen zeigen, die nicht ohne Ana-
logie bei höheren Wirbelthieren sind. Die Fasern der vorderen
Wurzeln fahren sofort, nachdem sie durch die Dura mater hin-
durchgetreten sind, pinselförmig auseinander oder sondern sich
in zwei, manchmal drei oder vier kleinere Bündel, innerhalb deren
die Fasern wiederum divergiren. Sie treten dann weit von der
Mittellinie entfernt, ins Rückenmark ein, beschreiben in dem-
selben kurze Bögen nach oben und nach unten von ihrer Eintritts-
stelle, und erreichen die vordere graue Substanz und die ihr
nächsten Partien der weissen Stränge.

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Die hinteren Wurzeln stellen vom Spinalganglion bis zur
Eintrittsstelle ins Rückenmark, welche der Medianebene sehr
genähert ist, eng zusammengefasste, parallelfaserige Bündel dar,
die eine geringere Anzahl von Fasern als die vorderen Wurzeln
führen. Die Breite der in einer Wurzel beisammen liegenden
Fasern ist sehr verschieden; es kommen Fasern vor, die drei bis
vier mal so breit sind als andere Fasern derselben Wurzeln, doch
habe ich niemals Fasern von den Dimensionen der colossalen,
von Johannes Müller entdeckten, in den Vordersträngen des
Rückenmarks liegenden Fasern in einer Wurzel gefunden. So
lange die Wurzeln zwischen Dura und Pia mater im arachnoidealen
Raum verlaufen, sind ihren Fasern zahlreiche Kerne aufgelagert.
Sie liegen auf dieser Strecke ihres Verlaufes der äusseren Fläche
der Pia mater enge an, und heben sich mit einer scharfen Beugung
von ihr ab, wenn sie ins Rückenmark eintreten. Dann gehen
einige Fasern, sich trichterförmig erweiternd, in Hinterzellen
über. Andere Fasern, und zwar die Mehrzahl, knicken beinahe
im rechten Winkel aus ihrer queren Verlaufsrichtung nach oben
und nach unten um und bilden auf Strecken, die oft der Länge
eines Wurzelgebietes gleichkommen, Längsfasern der weissen
Substanz, besonders der Theile derselben, welche zunächst die
Hinterzellen umgeben. Mitunter sieht man die Wurzelfasern nur
nach einer Richtung nach oben umbiegen. Auf manchen Prä-
paraten sieht man den grössten Theil der Fasern die eine Rich-
tung und nur vereinzelte Fasern die entgegengesetzte ein-
schlagen.

Ich habe schon erwähnt, dass es mir in einem Falle gelungen
ist, eine nach oben umbiegende Nervenfaser in eine Hinterzelle
zu verfolgen, so dass ich die nach oben umbiegenden Wurzel-
fasern wenigstens zum Theil für identisch halten muss mit den
Längsfortsätzen der Hinterzellen. Es liegt nahe, anzunehmen,
dass auch die nach unten umbiegenden Fasern theilweise iden-
tisch sind mit den nach oben verlaufenden Zellfortsätzen. Dass
sie alle mit denselben identisch sind, wird durch das Folgende in
hohem Grade zweifelhaft werden. Diese Annahme würde näm-
lich voraussetzen, dass alle Fasern der hinteren Wurzeln aus
solchen Hinterzellen hervorgehen. Das scheint nicht der Fall zu
sein. Ich habe an unzerschnittenen Stückchen Rückenmark,

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die ich, so weit es nothwendig war, durchsichtig gemacht hatte,
die Distanzen der hinteren Wurzeln von einander, die ich als
Aequivalente für die Höhen der Wurzelgebiete ansah, gemessen,
die Menge der Hinterzellen in einem gemessenen Stück Rücken-
mark gezählt und durch Division der Länge solcher Stückchen,
an denen ich die Hinterzellen gezählt hatte, durch die Höhe eines
Wurzelgebietes, die Anzahl der Hinterzellen zu bestimmen gesucht,
die auf ein Wurzelgebiet im Durchschnitt entfällt. Ich habe bei
dieser Art des Zählens gefunden, dass ungefähr 7–13 Hinter-
zellen jederseits auf eine hintere Wurzel kommen, während die
Anzahl der in einer hinteren Wurzel enthaltenen Fasern eine viel
bedeutendere ist; ich zählte z. B. in einem Falle ihrer mehr als
dreissig.

Obgleich diese Rechnungen eine geringe Genauigkeit bieten,
weil ich genöthigt war, die Wurzeldistanzen und Fasermengen
an anderen Stücken Rückenmark zu untersuchen als diejenigen
waren, an denen ich die Hinterzellen gezählt habe, so unterliegt
es doch keinem Zweifel, dass das Resultat, auf das es hier
ankommt, richtig ist: das Resultat nämlich, dass in einer hinteren
Wurzel mehr Fasern enthalten sind, als aus den Hinterzellen, die
in ihrem Wurzelgebiet liegen, herstammen können.

Es kann diess in zweierlei Weise gedeutet werden, entweder
so, dass weiter aufwärts in der Medulla oblongata oder im Gehirn
eine grössere Anzahl von Hinterzellen oder den Hinterzellen
gleichwerthigen Zellen liegt, welche ihre Fasern das Rückenmark
entlang in die hinteren Wurzeln schicken, oder zweitens so, dass
der directe Ursprung aus Hinterzellen nicht allen Fasern der
hinteren Wurzeln zukommt, sondern dass in letzteren zwei oder
mehr Arten von Fasern vorkommen, die schon durch die Art ihres
Ursprungs verschieden sind.

Die geringe Dicke des Rückenmarks von Ammocoetes macht
es möglich, Frontalschnitte anzufertigen, die sowohl vordere als
auch hintere Wurzeln in ihrem Ursprung vom Rückenmark und
Durchtritt durch die Dura mater zeigen. Man findet dann, dass
vordere und hintere Wurzeln einander nicht, wie man erwarten
sollte, im Gesichtsfeld decken. Anstatt in derselben Ebene des
Querschnitts das Rückenmark und den Sack der Dura mater zu
verlassen, zeigen sich die einander entsprechenden vorderen und

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hinteren Wurzeln beim Ursprung aus dem Rückenmark und beim
Durchtritt durch die Dura mater, um eine Strecke gegen einander
verschoben, die gleichkommt dem halben Abstand zwischen
zwei gleichnamigen Wurzeln.

So zeigt ein mir vorliegendes Präparat, ein Frontalschnitt
durch den Austritt der Wurzeln aus der Pia und der Dura mater
jederseits 8 Wurzeln vom Rückenmark abgehen. Diese kenn-
zeichnen sich durch ihre Lage, durch Besitz oder Mangel des
Spinalganglions und durch ihr Aussehen als sensible oder motori-
sche Wurzeln. Die im Präparate oben gelegenen Wurzeln mit
Spinalganglion sind parallelfaserige Faserbündel, die unten gele-
genen, denen ein Ganglion fehlt, sind gespaltene Büschel mit diver-
girenden Fasern. Die ersteren sind sensible, die letzteren moto-
rische Wurzeln. Sie alterniren so, dass die erste Wurzel eine
motorische oder vordere, die zweite eine sensible ist und so fort
in regelmässiger Abwechslung bis zur achten, die wiederum eine
hintere Wurzel ist.

Dabei zeigen die einzelnen Wurzeln folgende Distanzen von
einander:

0·86 ^mm
0·56 „
0·86 „
0·86 „
0·69 „
0·86 „
0·42 „

Die mittlere Entfernung zweier gleichnamiger Wurzeln oder
die Höhe eines Wurzelgebietes ist in diesem Falle = 1·5^mm. In
einem anderen Falle, bei einem Thier von 140^mm Länge finde ich
die Höhe eines Wurzelgebietes in der Mitte des Rückenmarks
etwa = 1·3^mm; etwa 2^cm vor dem Ende des Rückenmarks nur
0·88^mm und im letzten von mir untersuchten etwas über 5^mm
langen Stückchen des Caudalmarkes nur mehr 0·72^mm. Es rücken
also im Caudalmark die Wurzeln zusammen und die Wurzel-
gebiete werden niedriger. An dem letzten Stück des Caudal-
marks, das ich beobachten konnte, waren auch die vorderen und
hinteren Wurzeln nicht mehr gegen einander verschoben.

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Stieda hat in den Studien über den Amphioxus lanceolatus
(Memoiren der Petersburger Akademie 1873) eine ähnliche Ver-
schiebung der vorderen und hinteren Wurzeln gegen einander
beim Amphioxus beschrieben. Bei diesem niedrigsten Wirbelthiere
kommt aber noch hinzu, dass die beiden Hälften des Rücken-
marks in Bezug auf die Wurzelursprünge nicht symmetrisch sind.
Bei Ammocoetes ist vollständige Symmetrie der Seitenhälften des
Rückenmarks mit Bezug auf die Ursprungsstellen der vorderen
und hinteren Wurzeln vorhanden.

Die soeben erwähnte Eigenthümlichkeit im Ursprung und
Verlauf der Spinalnervenwurzeln war zum Theil schon Johannes
Müller bekannt. Er sagt in der vergleichenden Neurologie der
Myxinoiden (Abhandlungen der Berliner Akademie 1838) p. 196:

„Dass die Rückenmarksnerven mit zwei Wurzeln, einer hinteren
und vorderen vom Rückenmark entspringen, lässt sich voraus-
setzen, aber nur im vordersten Theil des Rückenmarks, der
unmittelbar auf die Medulla oblongata folgt, beweisen …
… ; ferner p. 197: Im weiteren Verlaufe der Wirbelsäule
sieht man aussen an der Chorda die doppelten Wurzeln der
Spinalnerven deutlich getrennt, wenn es auch nicht gelingt,
ihren Ursprung vom Rückenmark selbst an in Weingeist auf-
bewahrten Exemplaren zu sehen. Die aus dem Rückgrat her-
vorgetretenen Nervenwurzeln steigen über die Seite der Chorda
dorsalis herunter. Sie sind hier um die Hälfte eines
Spatium intercostale getrennt“ …

Ich will bemerken,
dass Johannes Müller diese Bemerkungen in der Neurologie
der Myxinoiden macht und im vergleichenden Theil nicht
angibt, dass es sich bei Petromyzonten anders verhält.
Indem ich Stücke des frischen Rückenmarks vorsichtig aus dem
Thier herausnahm und die Hüllen unter der Lupe wegpräparirte,
ist es mir gelungen, den alternirenden Ursprung von vorderen
und hinteren Wurzeln in viel vollkommnerer Weise, als diess an
Frontalschnitten möglich ist, zu sehen.

Die Verzögerung, welche diese Arbeit durch den Mangel
von frischem Material mehrmals erlitten hat, war Veranlassung,
diese Beobachtungen, so fragmentarisch sie sein mögen, zusam-
menzufassen. Ich hoffe, die Untersuchungen über das Rücken-
mark von Ammocoetes bald wieder aufnehmen zu können, um die

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Bahnen der hinteren Wurzelfasern weiter, als es mir bis jetzt
möglich war, mit Sicherheit zu verfolgen.

Das wesentlichste der hier mitgetheilten Resultate scheint
mir der wenigstens an einem Wirbelthiere geführte entschie-
dene Nachweis des Ursprungs hinterer Wurzelfasern aus grossen
Nervenzellen, die im ganzen Rückenmark vorhanden sind, zu
sein. Um zu zeigen, wie sich meine Angaben zu den früher über
diesen Gegenstand gemachten stellen, will ich die letzteren,
soweit es nicht schon früher geschehen ist, kurz in Erinnerung
bringen.

Die Angaben der Dorpater Forscher, dass die hinteren
Wurzelfasern aus Zellen und zwar aus denselben Zellen, die
auch die motorischen Fasern entstehen lassen, kommen, haben
ebenso allgemeinen Widerspruch erfahren, wie die Behauptung
von Jacubowitsch, dass es im menschlichen Rückenmark kleine
Zellen der Hinterhörner sind, die die hinteren Wurzelfasern ent-
senden. Auch meine Beobachtungen liefern diesen Angaben keine
Stütze. Der ersteren widersprechen sie, insoferne ich beim
Ammocoetes (auch die Dorpater hatten das Rückenmark von
Petromyzon untersucht) die vorderen Wurzelfasern aus anderen
Zellen als den sensibeln hervorgehen sehe; der zweiten Angabe
können sie, obwohl ich auch den Ursprung aus hinteren Zellen
beschreibe, keine Stütze bieten, weil ich bei Ammocoetes die
Ursprungszellen der hinteren Wurzeln gross, ja im Allgemeinen
grösser als diejenigen finde, aus denen motorische Fasern ihren
Ursprung nehmen.

Im Rückenmarke des Hechts hat Mauthner (Elemente des
Nervensystems. Denkschriften der Wiener Akademie 39. Bd. und
Sitzungsberichte 34. Bd.) Zellen neben und hinter dem Central-
kanal aufgefunden, deren Fortsätze er in Beziehung zu hinteren
Wurzelfasern bringen konnte. „Ich habe Fortsätze der sub 3
beschriebenen Zellen, sagt er, zahlreich gegen die Austrittsstelle
der hinteren Wurzel hin verlaufen sehen, und da ich auch den
directen Übergang dieser Fortsätze in markhaltige Fasern der
hinteren Wurzel beobachtet habe, so entfällt jeder Zweifel dar-
über, dass es in Wahrheit sensitive Zellen sind.“ Und ein andermal
erwähnt er, dass er „Fortsätze (dieser Zellen) regelmässig gegen
die Austrittsstelle der hinteren Wurzel hin verlaufen gesehen, den

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directen Übergang solcher Fortsätze in markhaltige Fasern der
hinteren Wurzel aber nur in einzelnen Fällen beobachtet“ habe.
Es ist aber zweifelhaft, ob es sich hiebei um Elemente han-
delt, die allen hinteren Wurzeln angehören, weil Mauthner hin-
zufügt, dass diese Ursprungszellen der hinteren Wurzelfasern
ausschliesslich im obersten Theil des Rückenmarks vorkommen
und sich in die Medulla oblongata und den Hirnstamm fort-
setzen, dagegen im übrigen Rückenmark fehlen.

Andererseits gibt Mauthner in einer „Vorläufigen Mitthei-
lung über das Rückenmark der Fische“ (Wiener Sitzungsberichte
Bd. 34) an, dass die hinteren Wurzelfasern sich aus einem Faser-
netz sammeln, in das gewisse Fortsätze von anderen Nerven-
zellen eingehen.

In neuester Zeit hat bekanntlich Gerlach den directen
Zusammenhang der hinteren Wurzelfasern mit Nervenzellen in
Abrede gestellt und ihren Übergang in das sogenannte Proto-
plasmanetz – zunächst für das Säug-thiermark – behauptet. Die
hier mitgetheilte Beobachtung über den Ursprung der hinteren
Wurzeln bei Ammocoetes ist geeignet, Zweifel an der allgemeinen
Giltigkeit der Gerlach’schen Angaben zu erregen. Zum Minde-
sten werden diejenigen einen ähnlichen Ursprung hinterer Wur-
zelfasern auch beim Menschen erwarten, die eine Übereinstim-
mung in den fundamentalen Verhältnissen des Rückenmarkbaues
unter den Wirbelthieren für wahrscheinlich halten und geneigt
sind, die Art, wie Nervenzellen und Nervenfasern im Rückenmark
zusammenhängen, für ein solches fundamentales und physio-
logisch bedeutsames Verhältniss anzusehen.

Im Rückenmark von Ammocoetes habe ich bis jetzt zwar nichts
gefunden, was dem Gerlach’schen Schema sich fügen würde,
aber ich will damit nichts gegen die Existenz solcher Verhältnisse,
wie sie Gerlach angibt, bei höheren Wirbelthieren gesagt haben,
weil bei diesen leicht Complicationen haben eintreten können, die
dem verhältnissmässig einfachen Rückenmark von Ammocoetes
fern geblieben sind.

Überdiess habe ich selbst schon erwähnt, dass auch im
Rückenmark von Ammocoetes möglicherweise eine zweite Art von
Fasern in den hinteren Wurzeln existirt, deren Ursprung ver-
 

13

schieden ist von demjenigen, den ich für einen Theil der hinteren
Wurzelfasern nachgewiesen habe.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Die Hälfte eines Querschnittes des Rückenmarks von Ammocoetes,
aus Müller’scher Flüssigkeit. Ein Stück der vorderen, äusseren Ecke
fehlt.

c. Centralkanal,
h. Hinterzelle,
hzf. Hinterzellenfortsatz,
M. f. Müller’sche Faser,
v. Vorderhorn.

Fig. 2. Ein Querschnitt durch den ganzen Ammocoetes, Chromsäurepräparat.
Die den Rückenmarkskanal umgebenden Gewebe sind nur theilweise
gezeichnet.

Ch. Chorda dorsalis.
Chs. Die drei Schichten der inneren Chordascheide.
d. Dura mater.
p. Pia mater.
ar. Zellen und elastische Fasern im Arachnoidealraum.
m. Muskelsegmente.
n. l. Querschnitt des nervus lateralis.
M. f. Müller’sche Faser.
c. Centralkanal.
h. Hinterzelle.
h. f. Hinterzellenfaser.

Daneben andere Wurzelfasern,
f. die man nicht zu Hinterzellen verfolgen kann.
h. w. hintere Wurzel.
s. G. umgebendes fetthaltiges Gewebe, in dem bei Petromyzon das
knorplige Skelet liegt.

Aus der k. k. Hof- und Staatsdruckerei in Wien.

Fig. 1.

Fig. 2.

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Freud. del. S. Aïda lith.

Sitzungsb. d. k. Akad. d. W. math. naturw. Cl. LXXV. V. Bd. III. Abth. 1877.

Druck v. Jos. Wagner. Wien.

Bibliothek
des
neurologischen Institutes
an der Wiener Universität