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Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Von stud. med. Sigm. Freud.

(Aus dem physiologischen Institute der Wiener Universität.)

(Mit 4 Tafeln und 2 Holzschnitten.)

I. Über die Literatur der Spinalganglien.

Es erscheint mir zweckmässig, etwas von den bisherigen
Mittheilungen über die Spinalganglien der Wirbelthiere zu sagen,
bevor ich die Resultate meiner Untersuchungen über die Spinal-
ganglien des Petromyzon darlege. Ich verfolge dabei die Ab-
sicht zu prüfen, ob die Vermuthung eines gleichartigen Baues
der Spinalganglien bei höheren und niederen Wirbelthieren
durch die gemachten Beobachtungen bestätigt oder zurück-
gewiesen wird.

Die Mehrzahl der Autoren ist nicht geneigt, die Identität
im Bau der Spinalganglien bei den Wirbelthieren anzuerkennen.
Man beschreibt Verhältnisse in den Spinalganglien der Fische,
die man bei den anderen Wirbelthieren nicht wiederfindet, und
findet bei den letzteren Bildungen, welche den Fischen zu fehlen
scheinen. Diese Differenzen gewinnen an Bedeutung, weil
wenigstens über die Spinalganglien der Fische die Angaben der
Autoren gut übereinstimmen, und man deren Bau erschöpfend zu
kennen glaubt.

Die Angaben der Autoren über die Spinalganglien der
höheren Wirbelthiere lauten so wenig übereinstimmend, dass es
nicht leicht möglich ist, sich aus denselben eine Vorstellung
vom Bau der Spinalganglien zu bilden, wenn man keinen
Grund hat, einen Theil der gemachten Beobachtungen zu ver-
werfen. Die Widersprüche der Autoren erscheinen nicht wunder-
bar, wenn man erwägt, dass die Methode der Untersuchung den
Schwierigkeiten des Objectes durchaus nicht gewachsen ist.
Seitdem zuerst von Helmholtz, Robin, Bidder u. A. der

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Zusammenhang der Nervenfasern mit den Nervenzellen entdeckt
wurde, haben sich für die Spinalganglien Fragen ergeben, deren
endgiltige Beantwortung noch heute aussteht: ob alle Nerven-
fasern der hinteren Wurzel mit den Zellen des Spinalganglions
zusammenhängen oder nur ein Theil, und in welcher Weise; ob
im Spinalganglion eine Faservermehrung stattfindet, und ob Ver-
bindungen zwischen den Zellen selbst bestehen. Diese Fragen
sind zum Theil identisch mit denen nach der Anzahl und dem
Verlaufe der Fortsätze der Spinalganglienzellen.

Von der feineren Structur der Zelle und ihren Differenzirun-
gen soll hier nicht die Rede sein.

Die Spinalganglien der Wirbelthiere bestehen aus dicht zu-
sammengedrängten Nervenzellen, aus Nervenfasern, welche
unregelmässige Wege zwischen den Nervenzellen nehmen, aus
Gefässen, bindegewebigen und endotelialen Bildungen. Alle
diese Elemente sind im Spinalganglion zu einem Klumpen ver-
einigt, dessen Aufhellung und Ansicht als Ganzes unter dem
Mikroskop nichts Verlässliches lehrt, gewöhnlich überhaupt nicht
ausführbar ist.

Die gebräuchlichen Untersuchungsmethoden für Spinal-
ganglien sind die mechanische Trennung der nervösen Elemente
von einander und von den bindegewebigen, und die Anfertigung
von feinen Durchschnitten. Erstere Methode kann nur einen
kleinen Theil der nervösen Elemente unversehrt darstellen, lässt
niemals mit Sicherheit entscheiden, inwieweit dies gelungen ist,
und kann nichts über den Faserverlauf im Spinalganglion lehren.
Die Durchschnitte der erhärteten Spinalganglien geben nur Seg-
mente der Zellen, Bruchstücke ihrer Fortsätze und sind zur Ver-
folgung von Fasern auf längere Strecken hier noch weniger als
bei den nervösen Centralorganen geeignet.

Eine befriedigende Einsicht in den Bau der Spinalganglien
kann man nur auf zwei Wegen erlangen: entweder indem man
eine Methode der Zerlegung übt, welche die nervösen Elemente
aus den bindegewebigen löst, ohne die Continuität der Nerven-
fasern und ihren Zusammenhang mit den Nervenzellen aufzu-
heben, oder indem man ein Object zur Untersuchung wählt,
welches vermöge der Anordnung seiner Elemente ohne Zuhilfe-
nahme von Isolation und Durchschneidung seinen Bau in der

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Flächenansicht erkennen lässt. Ich will gleich bemerken, dass
letztere Bedingung bei den Spinalganglien von Petromyzon
nahezu verwirklicht ist.

Es ist nicht meine Absicht, hier die Literatur der Spinal-
ganglien vollständig zu geben. Dies würde erfordern, auch die
sympathischen und andere periphere Ganglien zu berücksichtigen,
und ich sehe keine Nöthigung, meine Aufgabe so sehr zu
erschweren. Ein vollständiges Literaturverzeichniss hätte auch
gerade jetzt wenig Werth, wo die Untersuchungen über Spinal-
ganglien sich rasch vermehren. Endlich ist dasselbe kein Bedürf-
niss, weil in der Nervenlehre von Henle 1871 und den Studien
in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes von
Axel Key und G. Retzius, zweite Hälfte 1876, ziemlich voll-
ständige Literaturangaben enthalten sind. Ich will bloss solche
Angaben aus der Literatur herausheben, die sich auf die drei
erwähnten Fragen beziehen: ob alle Fasern der hinteren Wurzel
sich mit den Spinalganglienzellen verbinden, ob eine Faserver-
mehrung stattfindet, wie viel Fortsätze und von welchem Verlaufe
die Spinalganglienzellen haben.

Es ist bekannt, dass 1847 Robin¹, Bidder und R. Wag-
ner unabhängig von einander fanden, dass in den Spinal-
ganglien der Fische die Zellen bipolar und in die Fasern der
hinteren Wurzel eingeschaltet sind.

Über die Wurzelganglien des Trigeminus und Vagus vom
Hecht, welche Spinalganglien gleichgestellt werden können, sagt
Bidder:²

„Jedenfalls scheint jedoch nur ein kleiner Theil der in den
hinteren Wurzeln enthaltenen Fasern diese Verbindungen mit
den Kugeln “(Ganglienzellen)„ einzugehen.“

¹Polaillon, Études sur la texture des ganglions nerveux périphé-
riques. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie publié par Robin, III.
1866, nimmt die Priorität dieses Fundes für Robin in Anspruch. Ich kenne
die Mittheilung von Robin (Procès-verbaux de la Société philomatique de
Paris 1847) nur aus den Citaten der Autoren.

²Bidder, Zur Lehre von dem Verhältnisse der Ganglienkörper zu
den Nervenfasern 1847. p. 28.

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Weit sicherer äusserte sich gleichzeitig Rud. Wagner¹
in entgegengesetztem Sinne:²

„Was die Ganglien betrifft, so habe ich in allen Spinal-
ganglien, in den Ganglien der Kiemenzweige des Vagus, im
grossen Wurzelganglion des Trigeminus im Wesentlichen ganz
gleiche Verhältnisse gefunden. Überall nämlich, wo eine scharfe
Beobachtung möglich ist, tritt jede Primitivfaser in der Nerven-
wurzel aus den Centraltheilen (Hirn und Rückenmark) an eine
Ganglienzelle, und ich halte es für sehr zweifelhaft, ob es über-
haupt in den Ganglien einfache, blos durchstreichende Primitiv-
fasern gibt, d. h. solche, die nicht eine Verbindung mit einer
Ganglienzelle eingehen.“

An anderer Stelle:³

„Ein sicheres Ergebniss bei dem Versuche, die Spinal-
ganglien und die ihnen verwandten Wurzelganglien des Vagus
und Trigeminus vollständig in ihre Elementartheile aufzulösen,
lässt sich annäherungsweise nur bei den Plagiostomen, unvoll-
kommen bei einigen anderen Fischen erzielen. Hier überzeugt
man sich, dass alle Primitivfasern der hinteren Rückenmarks-
wurzeln ohne Ausnahme sich mit je einer Ganglienzelle combi-
niren und dass weder apolare noch unipolare Ganglienzellen vor-
kommen.“

Joh. Müller, der sich für diese Frage lebhaft interessirte,
nahm auf Grund eigener Untersuchungen für R. Wagner
Partei. In den Neurologischen Untersuchungen⁴ ist ein Schreiben
von J. Müller an Wagner mitgetheilt, in dem es heisst:

„Ich bin hinsichtlich des Baues der Spinalganglien mit
Ihnen einverstanden, d. h. ich weiss davon ungefähr so viel,
als ich durch Ihre Entdeckungen gelernt habe. Ich habe
sie bei Rochen wiederholt untersucht in Helsingör und Nizza
und ich bin überzeugt, dass sie aus Ganglienkugeln bestehen,
deren jede eine Faser vom Rückenmark empfängt und eine

¹ R. Wagner, Neurologische Untersuchungen 1854.

² ibid. Neue Untersuchungen über die Elemente der Nervensubstanz
1847. p. 3. Die Beobachtungen Wagner’s beziehen sich auf Torpedo.

³ ibid. Späterer Zusatz. p. 20.

⁴ ibid. p. 48.

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in den Nerven abgibt, und dass alle Fäden durch sie hin-
durchgehen.“

Die Untersucher der Spinalganglien höherer Wirbelthiere,
welche meist die Spinalganglienzellen ausser Zusammenhang
mit dem Centralorgan sein lassen, sind eben darum genöthigt,
die vom Rückenmark kommenden Nervenfasern für durchziehende
zu erklären. Da ich auf die Anschauungen dieser Autoren bei
Gelegenheit der Faservermehrung und der unipolaren Zellen
zurückkommen werde, citire ich hier nur Kölliker:¹⁾

„Der Bau der Spinalganglien ist bei Säugethieren schwer
zu erforschen, doch glaube ich Folgendes mit Bestimmtheit über
dieselben angeben zu können. Die sensibeln Wurzeln treten, so-
viel ich bisher habe ermitteln können, in keinen Zusammen-
hang mit den Ganglienkugeln in dem Ganglion, ziehen
vielmehr als ein oder in grossen Ganglien mehrere, selbst viele
und dann anastomisirende Bündel einfach durch dieselben hin-
durch, um unterhalb des Knotens wieder zu einem Stamme sich
zu sammeln, der dann gleich mit der motorischen Wurzel sich
vermischt.“

Auch gibt Kölliker an, dass er bei Säugethieren einzelne
Fasern durch das ganze Ganglion verfolgt hat.²⁾

„Die Fasern der Nervenwurzeln zeigen, indem sie durch die
Ganglien hindurchsetzen, durchaus nichts Eigenthümliches,
nämlich keine Veränderung im Durchmesser; auch Theilungen
sah ich durchaus keine und glaube mit Bestimmtheit behaupten
zu können, dass solche, wenn überhaupt vorhanden, auf jeden
Fall sehr selten sind, da ich, obschon ich speciell nach ihnen
forschte und bei Säugethieren viele Nervenfasern durch ganze
Ganglien hindurch verfolgen konnte, doch nichts von ihnen
bemerkte.“

Die Frage nach der Faservermehrung in den Spinal-
ganglien findet bei den Autoren diejenige Beantwortung, die
mit ihren sonstigen Anschauungen über den Bau der Spinal-
ganglien übereinstimmt. Die Untersucher der Spinalganglien der

¹⁾Kölliker, Handbuch der Gewebelehre 1859, p. 327. Fast ebenso:
1867, p. 317.

²⁾ibid. p. 328, ebenso 1867, p. 317.

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Fische, welche die grosse Mehrzahl oder alle Ganglienzellen für
bipolar halten, bestreiten die Faservermehrung, wobei es nicht
in Betracht kommt, ob sie durchziehende Fasern anerkennen
oder nicht. Dagegen ist für die Spinalganglien der Säugethiere
eine Faservermehrung ziemlich allgemein angenommen, weil
man unipolare Zellen mit peripher verlaufendem Fortsatz für
den wesentlichen Bestandtheil des Spinalganglions hält. So
z. B. Schwalbe:¹

„Die einzig natürliche und durch alle Beobachtungen ge-
stützte Annahme ist die, dass man im Spinalganglion zwei völlig
getrennte Fasersysteme zu unterscheiden hat: 1. das System der
durchtretenden, sensibeln Fasern, 2. das System der aus den
Spinalganglienzellen entspringenden Fasern, die ich nach dem
Vorgange von Axmann als gangliospinale bezeichne, und dass
letztere sämmtlich in peripherischer Richtung sich den ersteren
anschliessen und früher oder später mit ihnen innig mischen zu
einem gemeinsamen Nervenstamm.“

„Hiermit haben wir zugleich den Grundriss des Baues
sämmtlicher Spinalganglien der Wirbelthiere von den Amphibien
an aufwärts gegeben.......“

Schwalbe sieht einen Nachweis der gangliospinalen Fasern
darin, dass beim Frosch und bei der Eidechse das Spinalganglion
d. h. die Zellenmasse dem Nerven einseitig anliegt:²

„Macht man durch ein Spinalganglion des Frosches einen
Längsschnitt, so sieht man, wie Fig. 16, Tafel IV zeigt, die
Ganglienzellenmasse an der sensibeln Wurzel einseitig anliegen;
die Fasern der letzteren ziehen an jener vorbei, und lassen nur
hier und da einige versprengte Nervenzellen erkennen.“

Schwalbe suchte auch nach directeren Beweisen für die
Faservermehrung. Er fand bei der Eidechse eine eintretende
sensible Wurzel 0·149 Mm. breit, während der austretende Stamm
beinahe das Doppelte mass, nämlich 0·249 Mm.

Arndt, der die Spinalganglienzellen der höheren Wirbel-
thiere für mindestens bipolar erklärt, behauptet dennoch eine

¹ Schwalbe, Über den Bau der Spinalganglien nebst Bemerkungen
über die sympathischen Ganglienzellen. Max Schultze's Archiv, Bd. IV,
1868, p. 53.

² ibid. p. 51.

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Faservermehrung, indem er beide Fortsätze der Zellen zur
Peripherie verlaufen lässt:¹

„Der Bau eines Spinalganglions würde sich danach aber
etwa so machen, dass je nach seiner Grösse an ein oder mehrere
Nervenfasernbündel, welche von der Peripherie in die hinteren
Wurzeln streben, sich eine Masse von Ganglienkörpern anlagern,
die bald zu Läppchen vereinigt, bald in Reihen gelagert oder
auch einzeln, einer Menge gleichfalls von der Peripherie auf-
strebender Fasern zum scheinbaren Ende beziehungsweise An-
fange dienen. Dabei ist indessen nicht ausgeschlossen, dass da-
neben nicht einzelne wenige solcher Ganglienkörper auch einmal
in eine zu den hinteren Wurzeln selbst aufsteigende Faser ein-
geschaltet sein sollten.“

Ich hebe hervor, dass die meisten Autoren die Faser-
vermehrung aus ihren Kenntnissen über die Zellen der Spinal-
ganglien erschliessen. Vergleichende Zählungen der Fasermengen
in der Wurzel vor und hinter dem Spinalganglion, die sich auf
Nerven vom Frosch und von der Katze beziehen, hat in neuerer
Zeit M. Holl² angestellt.

„Die vorstehenden Zahlen sprechen deutlich dafür, dass im
Ganglion keine Vermehrung der Nervenfasern stattfindet, oder
dass doch die Vermehrung im Vergleiche mit der Gesammt-
summe eine ausserordentlich geringe ist;……“ Er zieht den
Schluss, dass man „auch für die nackten Amphibien und die Säuge-
thiere den Satz gelten lassen muss, dass das Wurzelganglion dadurch
entsteht, dass die einzelnen Wurzelfasern in ihrem Verlaufe zu
Ganglienkugeln anschwellen, welche bipolar sind, das heisst,
keine anderweitigen zur Wurzel oder zum Stamm verlaufenden
Nervenfasern abgeben. Die Ansicht, dass in den Spinalganglien
unipolare oder multipolare Ganglienzellen enthalten seien, welche
Nervenfasern zur Peripherie schicken, ist dann als widerlegt an-
zusehen“.³

¹ Arndt, Untersuchungen über die Ganglienkörper der Spinal-
ganglien. Max Schultze’s Archiv, Bd. XI, p. 143.

² Holl, Über den Bau der Spinalganglien. Diese Berichte LXXII B.
1875. p. 6.

³ ibid. p. 6 u. ff.

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In welcher Weise sich die Angaben von Holl auch mit
einer etwas modificirten Anschauung vom Bau der Spinalganglien-
vertragen, wird aus dem später Mitzutheilenden hervorgehen.

Es ist im Spinalganglion noch eine andere Art der Faser-
vermehrung denkbar, die nicht von den Zellen abhängt. Es kann
eine Faservermehrung zu Stande kommen durch Theilungen von
Nervenfasern, die nicht Fortsätze der Spinalganglienzellen sind.
Die Möglichkeit dieses Ursprungs der Faservermehrung finde
ich hervorgehoben bei Schramm:¹

„Den Ursprung von Fasern in den Ganglien läugnete
Valentin Anfangs, musste aber diese Ansicht nach den Unter-
suchungen Kölliker’s, Bidder’s und Volkmann’s aufgeben.
Haben letztere durch Zählungen auch nachgewiesen, dass
die Summe der austretenden Fasern grösser ist, als die der ein-
tretenden, so war doch hiemit kein Beweis gegeben, dass ein
Theil der Fasern im Ganglion selbst ihren Ursprung nimmt, da
ja die grössere Faseranzahl einfach durch im Inneren des Gang-
lion erfolgte Theilungen veranlasst sein konnte.“

Es ist schon mehrmals von Fasertheilungen in den Spinal-
ganglien berichtet worden, ohne die Beziehung derselben zur
Faservermehrung hervorzuheben. R. Wagner² glaubt solche
Theilungen innerhalb einzelner Ganglien gesehen zu haben.
Kölliker³ fand sie nicht, wohl aber Remak:⁴

„Andererseits finde ich in den Spinalganglien der Säuge-
thiere (des Rindes) nicht selten Theilungen dunkelrandiger
Nervenfasern, die ich bei Plagiostomen vermisse.“
Sigm. Mayer:⁵

¹ Schramm, Neue Untersuchungen über den Bau der Spinal-
ganglien. Würzburg 1864, p. 6.

² l. c. p. 11.

³ l. c.

⁴ Bericht über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen
der k. preussischen Akademie zu Berlin. Aus dem Jahre 1854. Remak,
Über multipolare Ganglienzellen, p. 28.

⁵ Sigm. Mayer, Die periphere Nervenzelle und das sympathische
Nervensystem. Archiv für Psychiatrie, Bd. 6, 1876, p. 433.

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„Doch muss ich bemerken, dass ich aus den Spinalganglien
von Rana solche Theilungen unzweifelhafter Weise an isolirten
Nervenfasern, die mit Überosmiumsäure tingirt waren, beobachtet
habe.“

Die später zu erwähnenden Fasertheilungen, die mehrere
Beobachter, darunter Ranvier, in den Spinalganglien auffanden,
haben mit der Faservermehrung nichts zu thun.

Worüber die Angaben der Untersucher am zahlreichsten
sind und demnach die Widersprüche am häufigsten, das sind die
Fortsätze der Zellen. Ich will, da gerade über diesen Punkt alle
Arbeiten über Spinalganglien reichliche Citate führen, mich
darauf beschränken, einige Punkte in gedrängter Kürze durch
die Literatur zu verfolgen.

Eine Gruppe von Autoren ist der Ansicht, dass auch in den
Spinalganglien höherer Wirbelthiere die bipolaren Zellen die
wesentlichen Bestandtheile sind, und sie läugnen entweder
unipolare Zellen ganz oder legen doch keinen Werth auf ihr
mögliches Vorkommen.
So behauptet Beale:¹

„That there are no apolar cells and no unipolar cells in any
part of any nervous system.“

Diese Autoren haben natürlich durch Zerzupfung der Spinal-
ganglien eine grosse Menge unipolarer Zellen dargestellt, aber
sie halten dieselben sammt und sonders für verstümmelt und be-
haupten, dass die vorsichtigste Isolation der Nerzenzellen keine
Sicherheit bietet, alle ihre Ausläufer zu erhalten. Dasselbe
Raisonnement müssen sie aber auch auf die von ihnen dar-
gestellten anscheinend bipolaren Zellen anwenden, und sie
sagen daher, die Spinalganglien enthalten Zellen mit mindestens
zwei, vielleicht aber mit mehr Fortsätzen. So Beale in den Con-
clusions seiner auch auf Spinalganglien bezüglichen Abhandlung:²

„That apolar and unipolar nerve-cells do not exist, but that
all nerve-cells have at least two fibres in connexion with them.“

¹ On the structure and formation of the so-called apolar, unipolar
and bipolar nerve-cells of the Frog. By Lionel Beale. Philosophical Trans-
actions. 1863, p. 544.

² l. c. p. 568.

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Arndt:¹⁾ „Nach meiner Meinung sind die spinalen Gan-
glienkörper zum Wenigsten bipolar“.

Ferner:²⁾ „Die ausgesprochenste Bipolarität spinaler Gan-
glienkörper, die für die Fische von Rudolph Wagner und
Bidder schon längst erwiesen, halte ich somit für alle Thier-
classen als ausgemacht. Ich halte es für beinahe ebenso un-
zweifelhaft, dass auch etliche dieser Ganglienkörper multipolar
sind; allein gibt es auch unipolare?“

Polaillon,³⁾ dessen Abhandlung zu viel vom Charakter
einer Compilation hat, kommt zu ähnlichem Schlusse:

„L’observation aidée des réactifs, surtout du suc gastrique
me fait tendre de plus en plus à rejeter l’existence des cellules
apolaires, et me donne la conviction, qu’elles ont toutes deux ou
plusieurs pôles, quoique je ne sois pas en mesure, de nier d’une
manière absolue les cellules unipolaires.“

Wenn hier von multipolaren Zellen die Rede war, so ist es
vielleicht nicht überflüssig aufmerksam zu machen, dass es sich
um verhältnissmässig fortsatzarme Elemente handelt, deren Aus-
läufer keine oder sehr geringe Neigung zur Verästelung zeigen.
Eine solche Zelle hat z. B. Leydig⁴⁾ unter den bipolaren Ele-
menten im Ganglion trigemini von Chimaera gefunden, eine
andere Stannius⁵⁾ abgebildet. Mit den multipolaren Zellen des
Centralorgans, deren Schema Deiters fixirt hat, scheinen sie
wenig gemein zu haben.

Über den Verlauf der Fortsätze bipolarer Zellen sind die
Autoren, welche für die Bipolarität eintreten, nicht einig. Für
die Spinalganglien der Fische zwar war es den Autoren nicht
zweifelhaft, dass beide Fortsätze entgegengesetzte Richtung
verfolgen, denn sie lagen, der eine in der Verlängerung des
anderen, und die Ganglienzelle erschien als Anschwellung der
geradgestreckten Nervenfaser. Die viel selteneren Bilder, wo die

¹⁾ l. c., p. 147.

²⁾ l. c. p. 148.

³⁾ l. c. p. 252.

⁴⁾ Leydig, Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa.
Müller’s Archiv 1851. p, 244. Abbildung Tafel X, Fig. 4.

⁵⁾ Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische 1849, Taf. IV,
Fig. 11.

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Fortsätze einen Winkel mit einander einschlossen, oder gar
parallel verliefen, wurden durch die häufigeren erläutert.

In den Spinalganglien der Säugethiere sind die letzteren
Bilder die häufigeren und ihre Deutung ist eine verschiedene
gewesen.

Beale behauptet, dass von allen bipolaren Zellen die Fort-
sätze nach kürzerem oder längerem Verlauf entgegengesetzte
Richtung annehmen¹⁾.

„But I would state, that I have not succeeded in finding
ganglia from which fibres proceed in one direction only: and
that I may not be misunderstood upon this point, let me say
that I have never seen a ganglion, in connexion with the
nervous system of any creature, the fibres of which proceed
in but one direction only, as is now believed to be the case by
many observers. From every ganglion I have ever seen, fibres
proceed to their destinations in at least two different direc-
tions;…….“

Arndt²⁾ dagegen lässt die Fortsätze seiner bipolaren Zellen
beide zur Peripherie verlaufen und zur Faservermehrung bei-
tragen:

„Die beiden in Rede stehenden Fortsätze verlaufen, und
unter den zuletzt erwähnten Umständen kann es ja gar nicht
anders sein, in der Regel nach ein und derselben Richtung d. i.
peripher. Hie und da kommt aber auch einmal ein entgegen-
gesetztes Verhalten zur Beobachtung und die beiden Fortsätze
gehen diametral auseinander.“

Eine grössere Anzahl von Autoren anerkennt die unipolaren
Zellen als unversehrte Bestandtheile des Nervensystems.

Gewöhnlich geben sie daneben die Existenz von bipolaren
und selbst von multipolaren Zellen zu, erklären sie aber für
selten und wissen sie offenbar nicht in ihre Vorstellungen vom
Bau der Spinalganglien hineinzupassen. Die einzigen Fortsätze
der unipolaren Zellen lassen sie peripher verlaufen und nehmen
am Vorhandensein von Nervenbahnen, die ausser Zusammenhang
mit dem Centralorgan sind, keinen Anstoss.

¹⁾ l. c. p. 560.

²⁾ l. c. p. 150.

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So Axmann:¹⁾ „In der Regel entspringt von einer Ganglien-
kugel nur eine Nervenprimitivröhre, doch gibt es auch Aus-
nahmen, so dass bisweilen auch zwei Röhren mit einer Ganglien-
kugel zusammenhängen.“

Und über den Verlauf der Fortsätze:²⁾ „Der kleinere Theil
der in jedem Spinalganglion neu entstandenen Ganglienröhren-
bündel tritt durch die Wurzeln der cerebrospinalen Nerven in
das Rückenmark und das Gehirn.“

Ferner:³⁾ „Ein grosser Theil der in jedem Spinalganglion neu
entstandenen Gangliennerven-Röhrenbündel tritt in peripherischer
Richtung (in welcher die cerebrospinalen Nervenröhren verlaufen)
aus dem Ganglion heraus......“

Axmann anerkennt also auch unipolare Zellen mit central
gerichtetem Fortsatz.

Kölliker:⁴⁾ „Die Ganglienkugeln selbst stehen, wie es
scheint, die meisten mit Nervenfasern in Verbindung, entweder
so, dass nur Eine Nervenfaser von ihnen abtritt oder indem sie
zwei solchen oder sehr selten noch mehreren den Ursprung geben.
Diese Fasern, die ich Ganglienfasern nenne, gehen in über-
wiegender Mehrzahl, vielleicht alle peripherisch, schliessen sich
an die durchtretenden Wurzelfasern an und verstärken dieselben,
so dass mithin jedes Ganglion als Quelle neuer Nervenfasern
anzusehen ist.“

Von den bipolaren Zellen vermuthet Kölliker, dass sie
später durch Theilung in unipolare übergehen.⁵⁾

Courvoisier⁶⁾ erklärt die Spinalganglienzellen für uni-
polar.

¹⁾ Axmann, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Physio-
logie des Gangliennervensystems. Berlin 1853 (in welcher Schrift die 1847
erschienene Dissertation von Axmann De Gangliorum structura penitiori
eiusque functionibus in Übersetzung enthalten ist), p. 33.

²⁾ l. c. p. 41.

³⁾ l. c. p. 42

⁴⁾ l. c. p. 327.

⁵⁾ l. c. p. 330.

⁶⁾ Courvoisier. Über die Zellen der Spinalganglien, sowie des
Sympathicus beim Frosch. Max Schultze’s Archiv. Bd. IV.

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Schramm:¹ „Im Allgemeinen kann ich behaupten, dass
je vollständiger die Theile sich isolirt hatten, desto mehr die
fortsatztragenden Zellen die apolaren überwogen. Von ersteren
waren wieder die unipolaren vorherrschend, während die
bipolaren noch an Zahl von den apolaren übertroffen wurden.“

Fräntzel² sah nur unipolare Zellen.

Nach Thanhoffer³ sind die Zellen uni-, bi- und multi-
polar.

Nach allen diesen Untersuchungen schien ein scharfer
Unterschied zwischen den unipolaren und den bipolaren Zellen
der Spinalganglien zu bestehen. Die Anzahl der verschiedenen
Meinungen wurde noch vermehrt durch eine Entdeckung von
Ranvier.

Ranvier fand an Spinalganglien des Kaninchens, die er
nach Injection von 2% Überosmiumsäure der Zerzupfung unter-
worfen hatte, dass der Fortsatz einer unipolaren Zelle mit einer
Nervenfaser der hinteren Wurzel verschmilzt, wie der Längs-
balken eines T mit dessen Querbalken:⁴

„En effet, grâce à la méthode que j’ai indiquée tout
d’abord, j’ai pu voir un tube nerveux mince, à l’une des ex-
trémités duquel se trouvait une cellule nerveuse, se terminer par
son autre extrémité à un des tubes de la racine sensitive. Ce
dernier poursuit simplement son trajet rectiligne et il reçoit, au
niveau d’un étranglement annulaire, la fibre venant de la cellule
ganglionnaire. Dans cet étranglement, qui est commun à trois
segments interannulaires, la soudure est complète entre les deux
tubes nerveux qui présentent dans leurs rapports une disposition
en T.“

Da der Fortsatz der unipolaren Zelle in der Regel feiner
gefunden wird, als die aus der Wurzel kommende Nervenfaser,

¹ l. c. p. 10.

² Fräntzel, Beiträge zur Kenntniss von der Structur der spinalen
und sympathischen Ganglienzellen. Virchow’s Archiv, Bd. 38, 1867.

³ Thanhoffer. Zur Structur der Ganglienzellen der Intervertebral-
knoten. Sitzb. d. k. ungarischen Akad. d. Wissenschaften VII. B, 1876.

⁴ Ranvier, Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les
cellules ganglionnaires. Comptes rendus T. 81. 1875, p. 1274.

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manchmal jedoch zwischen den drei Schenkeln der T-förmigen
Bildung kein Unterschied der Dicke besteht, so nahm Ranvier
an, dass die in den sensibeln Nerven einmündende Faser sich
oft aus den Fortsätzen mehrerer Ganglienzellen zusammensetzt.

Ranvier gibt ferner an, dass man bei der Zerzupfung eines
Spinalganglions so viele T-Stellen findet, dass es wohl wahr-
scheinlich wird, dass alle oder fast alle Ganglienzellen diese
Verbindungen mit Fasern der hinteren Wurzeln eingehen.

Key und Retzius,¹ die stets nur unipolare Zellen aus den
Spinalganglien der höheren Wirbelthiere und des Menschen
isoliren konnten, bestätigen Ranvier’s Angaben, bilden eine
Ranvier’sche Zelle aus dem Ganglion Gasseri des Kaninchens
ab,² finden sie aber nicht sehr häufig.³

„Ob nun alle vom Gehirn-Rückenmark kommenden Nerven-
fasern der sensorischen Wurzeln Ausläufer in dieser Weise auf-
nehmen, können wir ebenso wenig wie Ranvier angeben; uns
scheint indessen die nicht sehr grosse Zahl von solchen T-Stellen
dagegen zu sprechen“.

Ferner:⁴ „Hier sei indessen bemerkt, dass die Ein-
mündungsstelle besonders oft nicht ganz ein T bildet, sondern
zwei Arme desselben in den dritten einmünden, in der Weise wie
die Fig. 12a angibt“.

Die Figur, auf die verwiesen wird, zeigt eine Nervenfaser,
welche sich gabelig theilt. Auch die in Fig. 12 dargestellte
Nervenzelle zeigt eine gabelige, keine T-förmige Theilung ihres
Fortsatzes.

Dass der Fortsatz einer unipolaren Zelle sich theilt, hat
1851 Stannius beobachtet.⁵

„In einem Spinalganglion eines 7monatlichen Fötus,
das in einer Auflösung von chromsaurem Kali gelegen hatte,

¹ Axel Key und G. Retzius, Studien in der Anatomie des
Nervensystems und des Bindegewebes. Zweite Hälfte. Stockholm 1876.

² Tafel 3, Fig. 12. ibid.

³ ibid. p. 39.

⁴ ibid. p. 39.

⁵ Stannius, Neurologische Erfahrungen. Göttinger Nachrichten
1851, Nr. 17, p. 235.

95

erschienen die meisten Ganglienkörper unipolar, manche apolar.
Es wurden drei bipolare Ganglienkörper beobachtet; ferner auch
die Theilung des Fortsatzes eines unipolaren Körpers in zwei
Schenkel“.

Ferner:¹ „In einem Spinalganglion eines fast ausgetragenen
Kalbsfötus, das gleichfalls in einer Auflösung von chromsaurem
Kali gelegen hatte, wurden, neben unipolaren und apolaren
Ganglienkörpern, zahlreiche bipolare angetroffen. Die Pole traten
nicht von zwei einander gegenüberliegenden Punkten der Gan-
glienkugel, sondern ziemlich nahe aneinander gedrängt, von ihr
ab. – An demselben Ganglion kamen drei Fälle vor von Theilung
des Fortsatzes eines unipolaren Körpers in zwei Schenkel“.

R. Wagner² hat ähnliche Beobachtungen gemacht. Er fand
übereinstimmend mit Remak im Ganglion Gasseri und in den
Spinalganglien, niemals multipolare Ganglienzellen, wohl aber
nicht selten einzelne, wo der eine Pol in einen kurzen einfachen
Fortsatz auslief, der sich bald in zwei Äste (offenbar Faser-
anfänge), einen dünneren und einen dickeren theilte.

Remak³ hat diese Theilungen vermuthet und Leydig⁴
auf diese Vermuthung Remak’s seine Darstellung des Baues
der Spinalganglien gegründet.

Remak: „Noch häufiger sieht man, wie Herr Kölliker
hervorhebt, Zellen mit einem einfachen Fortsatze; wahrscheinlich
theilt sich derselbe nach kurzem Verlauf in zwei Fasern. Minde-
stens finde ich in den Spinalganglien der Säugethiere (des
Rindes) nicht selten Theilungen dunkelrandiger Nervenfasern,
die ich bei Plagiostomen vermisse“.

Leydig: „Die wesentliche Substanz des Ganglions sind
Ganglienzellen und Nervenfibrillen. Es zeigt sich nach den
neueren Untersuchungen von Remak, dass die Ganglien in An-
betracht der Beschaffenheit ihrer Nervenzellen von verschiedener

¹ ibid. p. 236.

² R. Wagner, Neurologische Untersuchungen. 1854, p. 184.

³ Remak, Über multipolare Ganglienzellen. Berliner Berichte
1854. p. 28.

⁴ Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere
1857. p. 171.

96

Natur sind, die einen nämlich, zu denen
die Spinalganglien, sowie die Ganglien des Trigeminus und Vagus gehören,
haben nur u n i p o l a r e und b i p o l a r e G a n g l i e n z e l l e n , sie
erscheinen unipolar dadurch, dass die beiden Fortsätze dicht nebeneinander
entspringen, oder sich der eine Fortsatz nach kurzem Verlauf theilt.“

Theilungen des Fortsatzes der unipolaren Zelle beschreibt als Regel
S c h r a m m :1

„Mit wenigen Ausnahmen theilten sich alle Fortsätze nach kürzerem oder
längerem Verlauf. Der eine Ast übertraf bisweilen den anderen um das Doppelte
an Breite. Der Fortsatz der unipolaren Zellen ging fast nur dichotomische
Theilungen ein, von beiden Theilungsästen verästelte sich der andere
nochmals in derselben Weise.“

K ü t t n e r2 fand, dass der Fortsatz der für unipolar gehaltenen Zellen
des Sympathicus sich in der Regel theilt. Er lässt beide Theilungsäste
nach derselben Richtung verlaufen:

„Hic enim globulus lagenae ad instar unam partem versus extenuatus ramulum
format, in quo ne minimum quidem fibrae sympathicae, qualis in
ulteriore decursu deprehenditur, indicium offeratur. (vide tab. I, Fig. 5 et
6b.) … Decursu per brevius longiusve spatium continuato, ramus in duas
partes diffinditur, qui ramuli demum fibrae sympathicae exsistunt, semper,
quantum mihi persequi licebat, ad eandem directionem tendentes (vide tab.
I, Fig. 5 et 6c). Haec ratio, ubicunque nobis contigerit, ut globulum gangliorem
e majore globulorum multitudine sejungamus, luculentissime apparet,
unde sequitur, re vera tum propter ramum illum unum, tum ob ramulorum
duorum decursum, si quidem vocabulo poli directionem significaverimus,
globulos unipolares esse.“

Das Wesentliche aller dieser Beobachtungen scheint mir zu sein, dass die
Kluft zwischen uni- und bipolaren Zellen nun ausgefüllt ist, indem Zellen
nachgewiesen sind, welche nur einen Fortsatz entsenden, aber dennoch mit
Peripherie und Centrum in Verbindung stehen, wie die bipolaren und weder
eine Faser-

1 l. c. p. 11.
2 K ü t t n e r , De origine nervi sympathici ranarum. Diss. 1854, p. 13.

97

vermehrung bedingen, noch eine Sackgasse für die Nerven-
leitung darstellen. Da auch die unipolaren Zellen des Sympathicus
zu bipolaren geworden sind, indem die sogenannte Spiralfaser,
welche sich um die gerade Faser windet, von den meisten
Autoren mit gutem Grund als nervöser Fortsatz anerkannt wird,
scheint mir eigentlich den unipolaren Zellen im Sinne der alten
Histologie der Boden entzogen zu sein.

Über den Bau der Spinalganglien von Petromyzon, denen
meine Untersuchungen gelten, finde ich in der Literatur folgende
Angaben, die sich zumeist auf die leichter zu untersuchenden
Ganglien einiger Hirnnerven beziehen.

Bei Stannius¹⁾ mehrere Angaben, dass die Spinalganglien-
zellen bipolar sind, ihr centraler Fortsatz schwächer als ihr
pheripherer ist.

Ähnliche Angaben bei Kutschin²⁾ in Stieda’s Referat:

„Ferner betheiligen sich am Aufbau der obern Wurzel die
Spinalganglien, welche ziemlich nahe am Rückenmark liegen
und aus Zellen bestehen, welche zwei Fortsätze haben und den
Zellen der Centralgruppe ähnlich sind.“

Bei Langerhans:³⁾ „Behandelt man ein Neunauge in der
angegebenen Weise mit Salpetersäure, so kann man leicht die
Ganglien der Kopfnerven wie die der spinalen isoliren. Durch
Klopfen mit Glasstab oder Finger zerfallen sie in ihre einzelnen
Zellen, am leichtesten das grosse Ganglion des Quintus, weniger
leicht die übrigen. Die Isolationen, welche man so erhält, sind
vorzüglich. Die beiden Ausläufer der Ganglienzellen sind meist
erhalten und zuweilen in einer Ausdehnung, die den Durchmesser
der Zelle um mehr als das Zwanzigfache übertrifft. Die Zellen
sind von verschiedener Grösse: neben den grossen Elementen
kommen bedeutend kleinere vor. Die Ausläufer entspringen meist
genau polar entgegengesetzt. Aber bei anderen Zellen, namentlich

¹⁾ Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische, 1849, p. 146
u. ff. und Göttinger Nachrichten 1851, Nr. 17.

²⁾ In Stieda’s Referaten aus der russischen Literatur. Max
Schultze’s Archiv II. 1866, p. 529.

³⁾ Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Frei-
burg 1873, p. 99 u. f.

98

denen, welche die von Auerbach sogenannte opponirte Stellung
zeigten, rückten sie näher aneinander, so dass der Zellkörper
dem einheitlichen Nerven gleichsam aufsitzt. In allen Fällen
aber zeigen beide Fortsätze einen vollkommen durchgrei-
fenden Unterschied: Der eine (Taf. IX, Fig. 4a) ist schmal,
wenig gekörnt und scheint sich nur, so zu sagen, an den Leib
der Zelle zu inseriren; der andere aber (Fig. 4b) ist bedeutend
breiter, stärker gekörnt, er erscheint als directe Fortsetzung des
Zellleibes. Dabei werden beide ebenso wie die Zelle selbst von
der bekannten endothelialen Scheide gleichmässig überzogen.
Von den Fortsätzen nun ist der schmale derjenige, welcher vom
Centralnervensystem kommt. Der breite ist nach der Peripherie zu
gerichtet. Eine Verästelung kommt in der Nähe der Zellen bei
keinem von beiden Ausläufern vor.“

„Dies Verhältniss gilt für sämmtliche an Hirn- und Rücken-
marksnerven liegende Ganglienzellen. Es entspricht dem Ver-
halten nervöser Zellen zwar nicht der Spinalnerven der höheren
Vertebraten, sondern der äusseren Körner der retina und zwingt
uns jedenfalls in der Ganglienzelle mehr zu suchen, als einen
Knotenpunkt von Fibrillenbündeln.“

Die Angabe, dass die centralen Fortsätze feiner sind als die
peripheren, findet sich auch bei Key und Retzius.¹ Diese Au-
toren untersuchten das Ganglion trigemini.

„… und je mehr wir untersuchten, desto mehr überzeugten
wir uns, dass die Zellen in der Regel wirklich bipolar seien,
ohne ganz verneinen zu wollen, dass hier auch unipolare Zellen
vorkommen können. Hierdurch ist man gleichwohl nicht be-
rechtigt, Rückschlüsse auf die Verhältnisse bei anderen Fischen
oder Thieren zu ziehen, da ja der Petromyzon und dessen Ver-
wandte in vielen Beziehungen Eigenthümlichkeiten im Bau ihres
Nervensystems zeigen. Wir erinnern in dieser Hinsicht nur an
das Fehlen des Myelins in den Nerven, an die mangelhafte Ent-
wicklung des sympathischen Nervensystems, in dessen Ganglien
bei anderen Thieren die Zellen ja bi- oder multipolar sind u. s. w.“²

¹ l. c. p. 42.

² l. c. p. 44.

99

II. Methode der Untersuchung.

Die Spinalganglien des Petromyzon sind zu klein, um mit
dem anatomischen Messer präparirt zu werden. Joh. Müller¹
konnte ein Ganglion nur am vordersten Spinalnerven darstellen;
spätere Untersucher, welche Querschnitte durch das ganze Thier
der mikroskopischen Untersuchung unterzogen, gaben an, dass
dieselben in keiner Gegend des Thieres fehlen.²

Da der Vortheil, den die Spinalganglien von Petromyzon
der Untersuchung bieten, darin besteht, dass sie eine leicht zu
übersehende Anzahl von Elementen in flächenhafter Anordnung
enthalten, kommt Alles darauf an, sich diese Flächenansicht der
Spinalganglien zu verschaffen. Man muss dabei die volle Sicher-
heit haben, die Spinalganglien unversehrt zu erhalten. Endlich
bedarf es einer guten Färbung, um die nervösen Elemente vor
den anderen hervortreten zu lassen. Es wäre auch wünschens-
werth, die letzteren zu zerstören, ohne die ersteren dabei zu
beschädigen.

Allen diesen Anforderungen genügt in hohem Grade die
Methode, deren ich mich zur Untersuchung bedient habe. Sie
besteht darin, ein frisches Stück des Thieres in Goldchlorid zu
färben, in einer salzsäurehaltigen Mischung, die weder die Gold-
färbung noch die Nervenelemente zerstört, zu maceriren, und
dann durch Zerzupfung unter der Lupe die bindegewebigen
Platten, auf denen die Spinalganglien liegen, zu isoliren.

Ich kann nicht umhin, meine Methode in detaillirter Weise
auseinander zu setzen, wenn ihre Mittheilung überhaupt einen
Werth haben soll.

Vorerst Etwas über das Material zur Untersuchung. Ich
habe zur Goldfärbung bloss Ammocoetes und Petromyzon ver-
wendet, welche entweder ganz frisch oder nicht länger als
einige Stunden todt waren. Da Goldchlorid nicht in tiefe Schich-
ten thierischen Gewebes eindringt, sondern seine weitere Ein-
wirkung durch die bereits imprägnirten Schichten selbst gehin-
dert wird, ist es nothwendig, keine zu dicken Stücke einzulegen.

¹ Joh. Müller, Vergleichende Neurologie der Myxinoiden. Ab-
handlungen der Berliner Akademie. 1838. p. 197.

² Vergl. Langerhans, l. c. p. 98.

100

Es empfiehlt sich auch, die zur Untersuchung ausgewählten
Stücke vorher zu enthäuten. Am günstigsten für diese Behandlung
ist immer das Schwanzende des Thieres, welches, da es seitlich
comprimirt ist und nur eine dünne Muskelschicht trägt, dem
Reagens eine verhältnissmässig grosse Oberfläche bietet.

Durch die dicken Muskellagen, welche den Leib des Petro-
myzon in anderen Regionen bedecken, dringt das Goldchlorid
gewöhnlich nicht durch und die das Skelet umgebenden Ge-
websschichten, in denen die Spinalganglien liegen, bleiben
gewöhnlich ungefärbt. Dies ist einer von den Gründen, wesshalb
sich meine Untersuchungen hauptsächlich auf die Spinalganglien
des Schwanzes beziehen.

Ich suchte diese Beschränkung auf verschiedenen Wegen
zu überwinden, aber mit geringem Erfolg. Zuerst versuchte ich
die Methode an sehr kleinen Thieren, bei denen die geringere
Dicke der Leibeswandungen eine vollständigere Durchtränkung
mit Goldchlorid zu begünstigen versprach. Aber ich fand, dass
für diese Methode der histologischen Untersuchung, wie für jede
andere, die kleinen und sehr jungen Ammocoetes ein ungünsti-
geres Object sind als die grossen Ammocoetes und der Petro-
myzon. Zellen und Fasern zeigten sich stark verändert bei der-
selben Behandlung, die mir von den Elementen grösserer Exem-
plare anscheinend unveränderte Bilder lieferte.

Ich versuchte auch bei grösseren Ammocoetes die Muscu-
latur zu entfernen, bevor ich die Stücke in Goldchlorid einlegte.
Es gelingt nicht schwer, wenn man einen queren Einschnitt in
die Leibeswandung gemacht hat, die Muskeldecke vom Spalt an
mit der Pincette in längeren Streifen zu entfernen und so das
die Chorda umgebende Gewebe der Einwirkung des Reagens
freizulegen. Aber bei diesem Abreissen der Muskeldecke gehen
oft die Spinalganglien mit, und wenn sie zurückgeblieben sind,
so ist die Wirkung der salzsäurehältigen Macerationsflüssigkeit
auf das freiliegende Bindegewebe um die Chorda eine so starke,
dass man die Spinalganglien nach der Maceration gewöhnlich
nicht auffinden kann.

Ich habe daran gedacht, die Umgebung der Spinalganglien
von innen her freizulegen. Zu diesem Zweck schneidet man ein
Thier median auf, entfernt die Eingeweide, macht irgendwo einen

101

queren Schnitt durch die Chorda und kann nun die Schnittenden
fassen und die beiden Stücke der Chorda mit der Pincette voll-
ständig herausreissen. Die Hüllen des Rückenmarkes liegen
dann frei und es sind die Spinalganglien für das Goldchlorid
leicht zu erreichen. Doch treten bei dieser Behandlung andere
Übelstände auf. Das Präparat, welches aus dem das Rücken-
mark enthaltenden Mittelstück und den seitlichen Rumpfwan-
dungen besteht, rollt sich in Goldchlorid derart zusammen,
dass die Gegend der Spinalganglien ungefärbt bleibt. Man
muss da entweder die seitlichen Rumpfwendungen gänzlich
wegschneiden oder das Präparat auf eine Korkplatte aufstecken
und durch Auftropfen von Goldchlorid vergolden.

Es gibt noch ein anderes ernstliches Hinderniss für die
Isolation der Spinalganglien des Rumpfes. Über dem Rückenmark
bildet die fibröse Scheide, die das Rückenmark einschliesst,
einen Kanal von dreieckigem Querschnitt, welcher mit sehr stark
fettig infiltrirten Zellen gefüllt ist. Diese Zellenmasse (Fettzell-
gewebe bei Joh. Müller¹⁾) wird beiderseits von der Rücken-
musculatur bedeckt, die Spinalganglien und der Nervus lateralis
liegen ihr enge an und lassen sich auch nicht durch Salzsäure-
maceration von ihr trennen.

Im Schwanz von Petromyzon ist diese Fettzellenmasse sehr
reducirt und fehlt weiter unten gänzlich. Dies ist ein Umstand
mehr, der die Untersuchung der Spinalganglien des Schwanzes
erleichtert.

Die Goldchloridlösung nahm ich 1/2% oder 1/4% stark.
In 1/2% Lösung blieb das Präparat 1/2–3/4 Stunden, in 1%iger
1/4–1/2 Stunde liegen. Die Anwendung von 1/4% Lösung gab
mir bessere Resultate. Aus Goldchlorid übertrug ich das Präparat
in Reductionsflüssigkeit nach Pritchard, deren Zusammen-
setzung 1 Ameisensäure, 1 Amylalkohol auf 100 Wasser ist,
und liess es 24 Stunden am Licht darin. Diese Reductionsflüssig-
keit that ihre Schuldigkeit auch an trüben Tagen. Nach 24 Stun-
den war das Präparat gewöhnlich schon dunkelpurpurroth ge-
färbt, die Flüssigkeit war himbeerfarben geworden. Wenn manch-

¹⁾Joh. Müller, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, I. Theil.
Abhandlungen der Berliner Akademie, 1834, p. 90.

102

mal das Präparat nach 24 Stunden blos ein wenig blauviolett
geworden war, so reichten doch weitere 24 Stunden in derselben
oder in frischer Reductionsflüssigkeit hin, eine gute Färbung zu
Stande zu bringen.

Die Maceration der vergoldeten Präparate geschah in der
von Königstein¹⁾ zur Isolation der Hornhautnerven und Körper-
chen angewendeten Mischung, die 1 Theil rauchender Salzsäure
auf 1 Theil Wasser und Glycerin enthält. Der Zusatz von Glycerin
ist nothwendig, um die Brüchigkeit nach Salzsäuremaceration zu
verhüten. Ich bediente mich gewöhnlich einer Mischung im Ver-
hältniss: Salzsäure 50, Wasser 35, Glycerin 15.

Nach 24stündiger Maceration, durch die das Präparat
dunkler geworden und sich stark verkleinert hat, überträgt man
es vorsichtig in Glycerin, indem man es mit einem Löffel heraus-
hebt oder einen Objectträger darunter schiebt. Erst nach 24-
stündigem Liegen in reinem Glycerin ist es zur Untersuchung
geeignet. Lässt man es länger in Glycerin, so wird es leicht zu
weich. Bei der Maceration wird gewöhnlich die Schwanzspitze
zu stark gelockert, so dass ihre Muskelplatten sich schon in der
Macerationsflüssigkeit von einander lösen. Man thut darum gut,
dieselbe vom übrigen Präparat zu trennen und für sich in einer
geringeren Menge von Flüssigkeit zu maceriren.

Von dem Präparate, das 24 Stunden in Glycerin gelegen
hat, schneidet man Segmente ab und bringt sie zur Zerzupfung
unter die Lupe.

Zerzupfung ist übrigens nicht die richtige Bezeichnung für
die Manipulation, die die Spinalganglien selbst nicht verletzen
darf. Wenn man die Chorda nicht vor der Vergoldung aus dem
Präparate entfernt hat, so braucht man nur mit zwei Nadeln eine
der Muskelplatten nach der andern abzureissen, bis Rücken-
mark und Chordascheide auf einer Seite freigelegt sind. Man
zieht dann auf dieselbe Weise die Muskelplatten der andern
Seite hervor und hat dann vom Präparat bloss Rückenmark und
Chorda übrig. Die Masse der Chordazellen kann man leicht aus
der Scheide hervorziehen und sieht dann die Spinalganglien

¹⁾ Königstein, Das Verhältniss der Nerven zu den Hornhaut-
körperchen. Diese Berichte LXXI. Bd. 1875.

103

einerseits im Zusammenhang mit dem Rückenmark, anderseits
mit dem ventralen Ast der hinteren Wurzel, welcher über die
Chordascheide verläuft. Wenn es gelingt, die zusammengelegte
Chordascheide an ihrem ventralen Rande zu zerreissen, kann
man sie ausbreiten und dann auch die Spinalganglien der andern
Seite freilegen. Auf diese Weise habe ich meine schönsten
Präparate erhalten. Es ist daher zu empfehlen, die Chorda vor
der Vergoldung nicht zu entfernen, wenn man aufeinanderfolgen-
de oder symmetrische Spinalganglien oder den Verlauf des ventralen
Astes der hinteren Wurzel und das denselben begleitende Gefäss
verfolgen will. Figur 1 und 2, Tafel IV, stellen Präparate dar, die
auf diese Weise erhalten wurden.

Hat man aber vor der Vergoldung die Chorda entfernt, so
bleiben die Spinalganglien sammt der vom Rückenmark abge-
rissenen Wurzel und den Anfangsstücken ihrer beiden Äste an
den Muskelplatten. Diese isoliren sich in grösseren Packeten,
die an einem Ende frei sind, am anderen Ende eine binde-
gewebige Platte, das Intermuscularligament, an das sich alle
einzelnen Muskelplatten inseriren, tragen. Auf diesen binde-
gewebigen Platten liegen die Spinalganglien; man muss eine
Muskelplatte nach der andern vom Ligament abreissen, was
nach 24stündigem Liegen in Glycerin keine Schwierigkeit hat,
um das Spinalganglion freizulegen. Man erkennt die Spinal-
ganglien als Anhäufungen von stark glänzenden rothen Körnchen
schon unter der Lupe, entfernt vom Objectträger die isolirten
Muskelplatten und andere Gewebsstücke und bringt die isolirten
Spinalganglien unter das Mikroskop. Die Präparate, die man so
erhält, sind für die Erkenntniss des Spinalganglions günstiger
als die früher besprochenen, bei denen die Spinalganglien auf
der Chordascheide liegen. Wurzel und Äste sind aber kurz ab-
gerissen. Alle übrigen Spinalganglien, die ich abgebildet habe,
waren auf Zwischenmuskelplatten isolirt.

Es ist nicht leicht, sich eine Vorstellung von der Lage
der Spinalganglien zu machen, wenn man mit den Ver-
hältnissen der Musculatur des Petromyzon nicht genau bekannt
ist. Ich verweise in Betreff der interessanten Anordnung der
Muskelplatten auf die Darstellung bei J. Müller¹ und Langer-

¹ J. Müller, Myologie der Myxinoiden, l. c. p. 243 u. ff.

104

h a n s 1 und will hier die Beschreibung, die S t a n n i u s 2 von
diesen Verhältnissen gibt, citiren:

„Was die Muskelmasse des Rumpfes anbetrifft, so wird dieselbe bekannt-
lich von schiefen Intermuscularbändern durchsetzt und in so viele Abtheilungen
gesondert, als dergleichen Bänder vorhanden sind. Diese Ligamenta
erstrecken sich durch die Muskelmasse, indem sie von deren äusserer
Oberfläche sehr schräg nach innen d. h. nach der Wirbelsäule und nach
der Begränzung der Bauchhöhle hin gerichtete Scheidewände bilden. Auf
senkrechten Querdurchschnitten des Rumpfes sieht man daher immer die
Durchschnitte mehrerer in einander geschachtelter Ligamenta intermuscularia
und sieht zugleich je zwei solcher Ligamenta durch zahlreiche von
dem einen zum andern sich erstreckende dichte an einander gelegene Falten
oder Fächer vereinigt. In diesen anscheinenden Falten oder Scheidewänden
erkennt man Bindegewebslamellen, welche, von zwei der gröberen schiefen
Intermuscularbänder ausgehend, die Zwischenräume zwischen diesen in gerader
Richtung durchsetzen und die eigentlichen Muskelelemente wieder in
so viele Abtheilungen sondern, als dergleichen Septa vorhanden sind.“

Auch muss ich, um das Verständniss des über die Lage und Isolation Gesagten
zu erleichtern, hervorheben, dass die hinteren Wurzeln in anderen
Querschnittsebenen vom Rückenmark entspringen als die vorderen,3 und
dass die hintere Wurzel ihr Ganglion bildet und sich in einen dorsalen und
ventralen Ast theilt, ohne eine Verbindung mit der vorderen Wurzel einzugehen.
Ich werde mich später darüber auszusprechen haben, ob bei Petromyzon
überhaupt gemischte Spinalnerven vorkommen.
Das Rückenmark wird bei der beschriebenen Behandlung sehr dunkel und
undurchsichtig. Versuche, es zu zerzupfen, zeigen keine Spaltbarkeit in der
Richtung der Fasern und keine Möglichkeit, Zellen daraus zu isoliren. Bei
schwächerer Färbung

1 L a n g e r h a n s , l. c. p. 26.

2 S t a n n i u s , Über den Bau der Muskeln bei Petromyzon fluviatilis.
Göttinger Nachrichten 1851, Nr. 17, p. 233.

3 Vergl. meine frühere Mittheilung: Über den Ursprung der hinteren
Nervenwurzeln im Rückenmark von Ammocoetes. Diese Berichte LXXV.
Band 1877.

105

lässt es eine grobe Granulirung und die grossen Hinterzellen
erkennen.

Über das Stützgewebe der Spinalganglien kann ich nichts
aussagen, da ja meine Methode zum Theil dahin zielt, es zu zer-
stören. Die Hüllen der Ganglienzellen bleiben in vielen Fällen
kenntlich, an den Nervenfasern in einiger Entfernung von den
Zellen sind keine Hüllen wahrzunehmen.

Die Nervenzellen behalten entweder ihre scharfen, ellip-
tischen oder kreisförmigen Contouren, oder zeigen Anzeichen von
solcher Schrumpfung, wie sie z. B. nach Einwirkung von Chrom-
säure regelmässig zu Stande kommt: hellere Partien am Rande,
wo die Zelle dünner geworden, Einbuchtungen und Zacken. In
solchen Fällen ist natürlich die Kapsel der Zelle besonders
deutlich zu sehen. Kerne in derselben sind selten. Stärkere Gold-
lösungen bei längerer Einwirkung bringen immer Verschrumpfungs-
bilder hervor.

Der Zellkern ist als ein heller Fleck kenntlich, bei starker
Färbung auch ganz verdeckt. Bei sehr schwacher Färbung
erscheint die Zelle bloss etwas rosa angehaucht, einzelne scharf
contourirte Körnchen in ihrem Centrum oder in ihrem Kern sind
aber bereits dunkel gefärbt. Die Nervenfasern färben sich immer
weniger als die Nervenzellen; wenn die Nervenfasern gut gefärbt
sind, sind oft die Zellen schon zu dunkel. Der Übergang von der
Zelle zur Nervenfaser ist entweder ein plötzlicher, so dass die
Färbung eine scharfe Grenze macht, oder die dunkler gefärbte
Substanz setzt sich eine Strecke weit in die Faser fort, um all-
mälig in ihr aufzuhören.¹⁾ Von Structur ist an den vergoldeten
Nerven nicht viel zu sehen. Die feineren erscheinen ganz homogen,
die dickeren zeigen mitunter eine centrale Anhäufung von feinen
Körnchen, wie sie Langerhans²⁾ an den Müller’schen Fasern
im Rückenmark beschrieben hat.

Ich hatte keine Veranlassung andere Methoden anzuwenden,
da die eben besprochene sich hinreichend erwies, den Faserver-
lauf im Spinalganglion und die Eigenthümlichkeiten der nervösen
Elemente zu erkennen. Einige Male habe ich nach der Methode

¹⁾ Meine citirte Abhandlung, p. 3.

²⁾ l. c. p. 80.

106

von Löwit¹⁾ vergoldet, bei der die Durchtränkung des frischen
Präparates mit Ameisensäure eine Rolle spielt, aber ohne
wesentlichen Vortheil.
Es ist auch durch Liegenlassen in 20% Salpetersäure mög-
lich, die Spinalganglien zu isoliren, aber ich fand es schwierig,
eine sichere Färbung mit diesem Verfahren zu combiniren.²⁾ Ein
Missglücken der Goldfärbung hatte ich fast niemals zu beklagen.
Wenn Präparate unbrauchbar wurden, so war die zu weit oder
zu wenig vorgeschrittene Maceration daran Schuld. In den Spinal-
ganglien kleinerer Thiere fand ich oft bei gut gelungener Färbung
die Elemente so sehr verändert, dass sie zur Untersuchung
unbrauchbar waren. Die meisten meiner Präparate büssten ihre
Schönheit nach einigen Monaten ein. Ich bedaure lebhaft, meine
Präparate nicht sofort gezeichnet zu haben; ich habe durch diese
Zögerung gerade die schönsten Bilder verloren.

Einige Male habe ich durch meine Methode sehr feine Nerven-
fasern in den Geweben des Potromyzon darstellen können. Ein Netz
feiner Fasern der Pia mater werde ich weiter unten beschreiben.

III. Über das Wesentliche im Bau der Spinalganglien.

Die hinteren Wurzeln der Spinalnerven bei Vertebraten
zeigen kurz nach dem Austritt aus dem Rückenmarkscanal an
Stellen, welche constante Beziehungen zum Skelete einhalten,
Ganglienzellen. Die Ganglienzellen enthaltende Strecke son-
dert sich plastisch als Spinalganglion; in dieses tritt die
hintere Wurzel in einem oder mehreren Bündeln ein, und in der-
selben Richtung tritt ein Nervenstamm aus demselben hervor,
welcher sich mit der vorderen Wurzel vereinigt, um einen

¹⁾Löwit, Die Nerven der glatten Muskulatur. Diese Berichte
LXXI B. 1875.

²⁾Langerhans (l. c. p. 99) sagt bei Gelegenheit der Isolation der
Spinalganglienzellen: „Leider aber beschränken sich die Dienste dieser
Methode auf die marklosen Nerven der Cyclostomen, bei markhaltigen
Nerven gelang es mir nicht, befriedigende Präparate zu gewinnen,“ Ich
habe durch eine Modification der Reichert’schen Mischung eine Flüssig-
keit erhalten, die sich sehr brauchbar zu gewissen Zwecken erwies; ich
habe aber keine Veranlassung, hier auf diesen Gegenstand einzugehen,
weil sie gerade für den Petromyzon nichts Besonderes geleistet hat.

107

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

gemischten Nerven zu bilden, der in einen dorsalen, ventralen
Ast und in sympathische Äste zerfällt.

Von diesem allgemeinen Verhalten gibt es besonders in der
Classe der Fische Abweichungen, die in Stannius, das peri-
phere Nervensystem der Fische, 1849, und den Handbüchern der
vergleichenden Anatomie angeführt sind.

Bei Petromyzon theilt sich eine hintere Wurzel in einen
dorsalen und einen ventralen Ast, ohne sich mit einer vorderen
Wurzel vereinigt zu haben. Die hintere Wurzel verläuft in einer
transversalen, die beiden Äste in einer sagittalen Ebene; der
dorsale Ast zieht am N. lateralis vorüber, der ventrale liegt auf
der Chordascheide. Die Theilungsstelle der Wurzel liegt in dem
die Chorda zunächst umgebenden sogenannten skeletogenen Ge-
webe. In dem Winkel, den die Wurzel mit ihren Ästen bildet und
in die Anfangsstücke dieser Äste selbst sind die Ganglienzellen ein-
gelagert, welche die Gegend des Spinalganglions charakterisiren.

In der Wurzel sind die Fasern zu einem schmalen aber
dichten Bündel vereinigt, das nicht gestattet, seine Fasern zu
zählen oder den Verlauf einer einzelnen Faser zu verfolgen. Aber
gegen die Theilung hin verdünnt und verbreitert sich die Faser-
masse der Wurzel; sie bildet im günstigen Falle eine Faserschicht,
und einzelne Fasern sind gut zu verfolgen. Die Zellen liegen
ebenfalls in einfacher Schicht und drängen die Fasern der Wurzel
und der beiden Äste noch mehr auseinander.

Auf dieser Anordnung beruht die Übersehbarkeit und
leichtere Verständlichkeit des Spinalganglions. Sie ist nicht
immer so vollkommen, wie ich eben geschildert habe. Es ist sehr
gewöhnlich, dass Fasern über die Zellen selbst weggehen oder
unter ihnen hinziehen, so dass dann die Fasern der hinteren
Wurzel sich in drei Schichten entfaltet haben, eine unter, eine im
Niveau, und eine über den Ganglienzellen. Aber da die Anzahl
der Elemente eine geringe ist, thut dies der Beobachtung keinen
Eintrag. Ungünstiger ist es, wenn die Zellen selbst gehäuft
liegen oder nur ein Theil der aus der Wurzel kommenden Fasern
sich ausbreitet, während ein anderer als cylindrischer Strang
durch das Spinalganglion zieht. Die günstigen Fälle der Anord-
nung sind aber häufig genug, um eine vollständige Analyse der
Spinalganglien zu ermöglichen.

108

Die Verschiedenheiten in der Lagerung der Zellen zu den
Fasern geben den einzelnen Spinalganglien ihre eigenthümliche
Physiognomie. Die Zellen können deutlich in zwei Lager getrennt
sein, von denen eines dem dorsalen, eines dem ventralen Aste
angehört. Diese beiden Lager fliessen aber gewöhnlich zusammen.
Eine Sonderung der Zellen in dorsale und ventrale ist mit Berück-
sichtigung des Verlaufes ihrer Fortsätze in allen Fällen durch-
zuführen; es zeigt sich als ein häufiges Vorkommen, dass die
beiden Abtheilungen des Spinalganglions an Zahl und Grösse
der Zellen Verschiedenheiten darbieten.

Eine kleine Anzahl grösserer Zellen gehört dem ventralen,
eine grössere Anzahl kleinerer Zellen dem dorsalen Aste an. Mit-
unter ist dieses Verhältniss ungemein klar ausgeprägt, mitunter
nur angedeutet, endlich kann es ganz verwischt sein und der
dorsale Ast ebensoviel gleich grosse Zellen wie der ventrale Ast
enthalten. Ob dieses Verhältniss sich auch umkehren kann, ist
mir zweifelhaft geblieben.

Der Unterschied in der Zellenzahl ist constanter als der in
der Grösse der Zellen. Wenn Unterschiede der Zellengrösse vor-
handen sind, sind die am weitesten in den ventralen Ast vor-
gerückten Zellen die grössten, die äussersten Zellen des dor-
salen Astes die kleinsten.

Die Zellen können zerstreut oder gehäuft im Spinalganglion
liegen, sie können unregelmässig von Fasern umgeben sein oder
sich ober- und unterhalb der Fasern zu Reihen anordnen,
zwischen denen die Fasern durchziehen, die einzelnen Zellen
können im Inneren eines kleinen Bündels liegen oder randständig
sein, so dass ihre Fortsätze zu den äussersten Fasern des Bündels
werden. Alle diese für die Structur unwesentlichen Verhältnisse
beeinflussen die Erscheinung des Spinalganglions. Man lernt bei
längerer Beschäftigung gewisse Typen kennen, welche die
Spinalganglien immer zeigen. Es scheint auch, dass diese Typen
immer an denselben Stellen wiederkehren, dass also das Spinal-
ganglion eines der Zahl nach bestimmten Segmentes bei allen
Thieren dieselbe Physiognomie hat.

Wesentliche Elemente der Spinalganglien sind nur zwei:
Nervenzellen und Nervenfasern. Alle Fortsätze der Zellen sind
Nervenfasern, aber nicht alle Nervenfasern, die in der hinteren

109

Wurzel, im dorsalen oder ventralen Ast enthalten sind, sind
Fortsätze der Spinalganglienzellen. Eine andere Verbindung
zwischen Zelle und Faser, als dass die Faser ein Fortsatz der
Zelle ist, gibt es aber nicht: Es steht also ein Theil der Nerven-
fasern im Spinalganglion ausser Zusammenhang mit dessen
Nervenzellen.

Zuerst von den Nervenzellen.

Die Zahl der Zellen im Spinalganglion variirt von 8, welches
die kleinste, bis zu 23, welches die grösste Anzahl von Zellen ist,
die ich in einem Spinalganglion fand. (Eine Ausnahme machen
vielleicht die allerletzten Spinalganglien, in denen manchmal nur
6–7 Zellen vorzukommen scheinen.)

Die am häufigsten vorkommenden Zahlen sind 10–16. Es
ist ungemein leicht, die Zellen im Spinalganglion zu zählen,
selbst wenn sie gehäuft liegen sollten.

Wenn man die aus der hinteren Wurzel hervorgegangenen
Äste grössere Strecken weit verfolgen kann, bemerkt man, dass
ihnen in variabler Anzahl an verschiedenen Stellen Nervenzellen
eingelagert sind. Einige von diesen Elementen sind dem Spinal-
ganglion sehr nahe, andere so weit entfernt, dass man sie
wenigstens anatomisch nicht mehr zum Spinalganglion rechnen
kann. Es ist sehr schwer, ihre Anzahl zu bestimmen, weil man
nie den ganzen Verlauf eines Astes der Wurzel übersieht, doch
ist sie im Allgemeinen eine geringe. In dem Stück des ventralen
Nerven zwischen Spinalganglion und ventralem Rande der
Chordascheide fand ich nie mehr als 1–3.

Die Zellen sind von drei Grössenordnungen. Die grössten
sind die schon erwähnten äussersten Zellen im ventralen Ast,
wenn überhaupt die Zellen des Spinalganglions verschieden
gross sind, was nicht immer der Fall ist. Die mittelgrossen Zellen
sind die häufigsten, unter ihnen sind die äussersten Zellen
im dorsalen Ast gewöhnlich die kleinsten. Die Zellen, die in den
weiteren Verlauf der aus der hinteren Wurzel entstandenen
Nerven eingelagert sind, können so gross sein, wie mittelgrosse
Zellen des Spinalganglions. Je weiter sie vom Spinalganglion
entfernt sind, desto kleiner werden sie oft. Zwischen den mittel-
grossen und den kleinsten Zellen fehlt es an Übergängen. Die
kleinsten Zellen sind ein sehr inconstanter Bestandtheil des Spinal-

110

ganglions. Am häufigsten ist noch eine sehr kleine Zelle zwischen den wenigen
grossen des ventralen Astes. Die kleinen Zellen färben sich ein wenig
anders als die übrigen Elemente der Spinalganglien, sie haben viel Ähnlichkeit
mit den später zu beschreibenden Nervenzellen in der Nähe der Gefässe.

Einige Beispiele für die Vertheilung der Zellen auf die beiden Äste:

Ventral Dorsal

Grösste Kleine Mittelgrosse Kleine Summe

6 + 2 + 8 + 2 = 18
3 + 1 + 5 = 9
5 + 1 + 6 + 1 = 13
6 + 5 + 1 = 12
4 + 1 + 6 = 11

Andere Beispiele ohne Rücksicht auf die Grössenunterschiede der Zellen
gewählt:

Ventral + Dorsal = Summe
5 + 7 = 12
4 + 9 = 13
5 + 9 = 14
6 + 9 = 15
6 + 10 = 16
6 + 11 = 17

Diese Spinalganglien stammen aus sehr benachbarten Gegenden desselben
Thieres.

Die Spinalganglien erscheinen nach der beschriebenen Vergoldung als
kugelige oder ellipsoidische Körper meist mit ganzrandigen Contouren. Sie
haben der grossen Mehrzahl nach zwei Fortsätze, seltener bloss Einen. Ich
beginne mit der Beschreibung der bipolaren Zellen, welche gewiss 11/12 der
Zellen im Spinalganglion ausmachen, und will das Vorkommen sogenannter
unipolarer und multipolarer Zellen zunächst ganz vernachlässigen. Die beiden
Fortsätze der bipolaren Zellen verlaufen immer, der eine zur Peripherie,
der andere zum Centrum, und gehen keinerlei Verbindungen mit den Fortsätzen
anderer Zellen ein. Man kann das direct sehen, wenn man ein

111

gutes Präparat vor sich hat. Man kann aber auch mit Bestimmtheit sagen,
dass diese bipolaren Zellen keinen dritten Fortsatz haben, wie B e a l e
und A r n d t 1 von den analogen Zellen aus den Spinalganglien anderer
Thiere geglaubt haben.

Man überzeugt sich auch, dass sämmtliche Zellen eines Spinalganglions
bipolar sind, und wir werden später sehen, dass die sogenannten unipolaren
Zellen davon keine Ausnahme begründen. Man isolirt nämlich Spinalganglien,
die von Natur so aufgefasert, so locker gebaut sind, dass man von jeder
der 10–12 Zellen den einen Fortsatz in die Wurzel, den andern in den dorsalen
oder ventralen, oder Eingeweideast der Wurzel treten sieht. Man sieht
den Fortsatz nicht bloss die Richtung zur Wurzel oder zu einem Ast nehmen
– was wenig bedeuten würde – sondern man verfolgt ihn in die Wurzel hinein,
bis sich deren Fasern zu einem compacten Bündel zusammengedrängt
haben und in einen der erwähnten Äste, soweit dessen Verlauf am Präparat
sichtbar ist. Dass man an solchen Präparaten, die eine einfache Schichte von
Nervenelementen darstellen, keinen dritten Fortsatz von der Zelle kommen
sieht, ist vollgiltiger Beweis dafür, dass kein dritter Fortsatz vorhanden ist.

Um die Bipolarität sämmtlicher Zellen zu constatiren, ist man aber nicht
auf diese Gunst des Zufalls angewiesen. Man kann dieselbe an jedem Präparat,
wo die Zellen nicht so gedrängt liegen, dass sich ihre Fortsätze umeinander
schlingen, demonstriren. Ein Spinalganglion von 12 Zellen zeigt
gewöhnlich von 6 Zellen sowohl den peripheren als den centralen Fortsatz,
von 5 Zellen entweder nur den peripheren oder nur den centralen und an
einer Zelle kann man oft keinen Fortsatz sehen. Verträgt das Präparat die
Untersuchung mit H a r t n a c k X , so kann man auch die zweiten Fortsätze
finden, die man früher nicht gesehen hatte, oder man kann wenigstens
constatiren, dass die Kapsel der Zelle und diese selbst noch an einer zweiten
Stelle spitz ausgezogen sind. Treibt man durch Druck auf das Deckglas die
Zellen auseinander, was immer möglich ist, wenn das Präparat Glycerin genug
enthält, so erweisen sich alle, selbst die scheinbar apolaren Zellen, als bipolar.

1 Vergl. Abschnitt I.

112

Bipolar sind gewöhnlich auch die in den peripheren Verlauf des
dorsalen oder ventralen Astes eingeschalteten Zellen.

Die beiden Fortsätze der bipolaren Zelle entspringen nicht immer von
entgegengesetzten Polen der Zelle, wie das typische Bild der bipolaren Zelle
bei R. Wa g n e r , B i d d e r u. A. dargestellt ist. Man kann bei Petromyzon
sehr schön beobachten, dass der Ursprung der beiden Fortsätze nach
der Lage der Zelle modificirt ist. Die regelmässigsten bipolaren Zellen sind
immer die äussersten Zellen, die weit im dorsalen oder ventralen Ast liegen,
wo die Faservertheilung, die bei der Theilung der Wurzel stattfindet, schon
vollzogen ist und die Fasern alle parallel verlaufen. Die unregelmässigsten
Formen und den Ursprung beider Fortsätze von sehr naheliegenden Stellen
zeigen stets die Zellen, die im Theilungswinkel der Wurzel selbst liegen,
wo das Gedränge der Fasern am grössten ist. Diese Zellen erscheinen auch
manchmal fortsatzlos, weil von ihnen nur eine kleine Oberfläche zu Tage
tritt, und ihre Fortsätze oft dort entspringen, wo die Zelle von anderen Zellen
oder Fasern verdeckt ist.

Zellen, die zweizeilig angeordnet sind und die Nervenfasern zwischen
ihren beiden Reihen durchtreten lassen, schicken ihre beiden Fortsätze im
Bogen zu denselben herab.

Die beiden Fortsätze der bipolaren Zelle können unmittelbar nebeneinander
von der sonst in ihrer Form nicht veränderten Zelle entspringen; diese
Stelle kann aber auch in eine Art Hals ausgezogen sein und sie kann endlich
verlängert sein in einen Stiel, der beiden Fortsätzen den Ursprung gibt (Tafel
I, Figur 3, Rz’.). Endlich kann sich diese Verlängerung der Zelle schärfer von
ihr absetzen, nach Lichtbrechung und Färbung einer Nervenfaser gleichen
und erst nach etwas längerem Verlauf sich in zwei Fortsätze theilen, die in
entgegengesetzter Richtung auseinandergehen (Tafel I, Fig. 1, 3, 4, Rz.).

Wir haben dann eine Zelle mit einfachem Fortsatz, der sich später theilt,
wie sie S t a n n i u s , R. Wa g n e r , S c h r a m m und K ü t t n e r bei
Säugethieren und beim Frosch beschrieben, und R a n v i e r neuerdings als
T-förmige Einpflanzung eines Zellfortsatzes in eine Nervenfaser dargestellt
hat. Es ist unmöglich zu übersehen, dass diese R a n v i e r ’schen Zellen
bei Petromyzon

113

blos Modificationen der gewöhnlichen bipolaren
sind, und am Bau der Spinalganglien nichts ändern. Dann ist es aber auch
nothwendig, diese Auffassung auf die R a n v i e r ’schen Zellen bei höheren
Wirbelthieren zu übertragen, denn ein wesentlicher Unterschied dieser Zellen
bei höheren Vertebraten und bei Petromyzon geht aus der Beschreibung
der Autoren nicht hervor.

Zwar spricht R a n v i e r davon, dass die Nervenfaser, in die der Fortsatz
der Nervenzelle einmündet, einen geradlinigen Verlauf hat, während
die beiden Fasern, die durch Theilung des einen Zellfortsatzes bei Petromyzon
entstehen, einen Winkel mit einander bilden. Aber fürs Erste wird man
diesen Unterschied für ebenso unbedeutend halten müssen, wie die früher
beschriebenen Unterschiede im Ursprung der beiden Fortsätze an der bipolaren
Zelle und endlich haben Axel K e y und G. R e t z i u s 1 eine
Zelle als R a n v i e r ’sche aus dem Ganglion G a s s e r i des Kaninchens
beschrieben und abgebildet, deren Fortsätze mit einander den nämlichen
Winkel bilden wie bei Petromyzon.

Einmal habe ich auch bei Petromyzon eine T-förmige Theilung eines
Zellfortsatzes gesehen; es steht also nichts im Wege, auch bei Petromyzon
von einer T-förmigen Einpflanzung des Zellfortsatzes in die Faser der hinteren
Wurzel zu reden, aber m a n v e r d e c k t d u r c h d i e s e B e -
z e i c h n u n g d i e w i r k l i c h e n B e z i e h u n g e n d i e -
s e r Z e l l e n z u d e n b i p o l a r e n u n d z u m B a u d e s
S p i n a l g a n g l i o n s .

R a n v i e r und K e y und R e t z i u s waren über die Verbreitung der
besprochenen Elemente in den Spinalganglien der höheren Wirbelthiere in
Zweifel. Bei Petromyzon sind diese Zellen in vielen Spinalganglien gar nicht
vorhanden. Ich sage nicht – nicht aufzufinden, denn es geht aus meiner Beschreibung
hervor, dass sie gewiss aufzufinden wären, wenn sie vorhanden
wären. In anderen Spinalganglien findet man deren eine, selbst zwei (Tafel I,
Fig. 3, Rz und Rz). Eine Regelmässigkeit des Auftretens dieser Zellen nach
irgend einer Richtung konnte ich nicht erkennen.

Ich habe mich bemüht, bei starken Vergrösserungen den einen Fortsatz,
den Stiel der R a n v i e r ’schen Zelle, zu prüfen, ob

1 l. c. Tafel III, Fig. 12. Vergl. Abschnitt I.

114

er eine Andeutung
von Zusammensetzung aus zwei Fasern zeige. Das Ergebniss war
indessen ein negatives.

Viel seltener als diese scheinbar unipolaren Zellen habe ich in den Spinalganglien
tripolare und zusammengesetzte Zellen angetroffen. Ich muss mich
über diese Elemente zurückhaltender äussern, weil ich sie so selten gesehen
habe. Ich habe sie fast alle abgebildet, nicht nach den Präparaten selbst, sondern
nach Bleistiftskizzen, die ich mir seiner Zeit von den Präparaten gemacht
hatte. Die Zellform Tafel I, Fig. 4 B habe ich öfter gesehen und halte
mich daher für berechtigt zu sagen, dass der periphere Fortsatz der bipolaren
Zelle nach kürzerem oder längerem Verlauf sich theilen und in zwei parallel
neben einander verlaufende Fortsätze zerfallen kann. Es ist vorderhand
gleichgiltig, ob man sich diese Zellform vorstellt als multipolar und mit einem
ausgezogenen Ende versehen, oder ob man sich eine Theilungsstelle der
peripher verlaufenden Faser nahe an die Ganglienzelle herangerückt denkt.
Auf die Deutung der übrigen Zellformen werde ich noch weiter unten zu
sprechen kommen. Am meisten bin ich bei der Zellform E zweifelhaft, ob
ich es nicht bloss mit zwei scheinbar unipolaren Zellen zu thun hatte, deren
Fortsätze nahe aneinandergedrängt und kurz abgerissen waren.

Nach dem mir bis jetzt vorliegenden Untersuchungsmateriale muss ich
also annehmen, dass eine ganz geringe Anzahl von Spinalganglienzellen
mehr als einen Fortsatz zur Peripherie oder zum Centrum schickt und dass
es eine Anzahl von irregulären Elementen im Spinalganglion gibt, deren
Verhältniss zu den regulären zu erforschen bleibt.

Auch sogenannte zusammengesetzte Zellen habe ich im Spinalganglion
gesehen (Tafel I, Fig. 2, dpz). Ich verstehe darunter Zellen von der mehrfachen
Grösse gewöhnlicher, mit einer entsprechend vermehrten Anzahl von
Fortsätzen und mehr als einem Kern. An einigen solchen Zellen habe ich
gefunden, dass sie ebenso viel Fasern zur Peripherie als zum Centrum schicken.
Welches der Zusammenhang zwischen ihren Theilstücken ist, ist mir
nicht klar geworden.

Was die Häufigkeit dieser Zellformen betrifft, so ist mir folgendes Verhältniss
wahrscheinlich. Die gewöhnlichen bipolaren

115

Zellen machen 11/12 der Gesammtheit aus, die R a n v i e r ’schen ¾ vom Rest, das Übrige vertheilt sich auf die irregulären und zusammengesetzten Formen. Diese Behauptung mag für andere Regionen als für den Schwanz des Thieres nicht
richtig sein, weil anderswo die Spinalganglienzellen gedrängter liegen können,
also leichter unregelmässige Formen der Faserursprünge zeigen mögen.

Die Fortsätze der Spinalganglienzellen begeben sich einerseits in die Wurzel,
andererseits in den ventralen oder dorsalen Ast. Wenn von der Mitte
der Wurzeltheilung einige Fasern als sympathischer Ast abgehen, gesellt sich
ihnen nicht selten ein Fortsatz einer bipolaren Zelle bei (Tafel IV, Fig. 2, zs).
Es gibt also ausser dorsalen und ventralen Ganglienzellen auch solche, die
dem dritten sympathischen Ast der Wurzel angehören.

Die aus der Wurzel kommenden Nervenfasern werden theils zu Fortsätzen
der Nervenzellen, theils treten sie ohne Verbindung mit den Nervenzellen
durch das Spinalganglion hindurch. Das System der durchtretenden Fasern
ist an jedem gut präparirten Spinalganglion von Petromyzon evident. Dieselben
verlaufen einzeln oder in kleinen Bündeln, oder, wenn die Zellen zweizeilig
angeordnet sind, in ganzer Masse zwischen den Zellen. Man darf es mit
Bestimmtheit aussprechen, dass sie in keinem Zusammenhang mit den Spinalganglienzellen
stehen, weil jede einzelne Faser als solche aus der Wurzel
in den Nerven verfolgt werden kann, und weil man sie an jeder Stelle ihres
Verlaufes durch das Spinalganglion von den Zellfortsätzen zu unterscheiden
im Stande ist. Es ist darum auch überflüssig, sich auf die Bruchstücke von
Spinalganglien zu berufen, die man isolirt, in denen einzelne durchziehende
Fasern isolirt an der Wurzel hängen, während die unversehrten Zellen mit
ihren langen Fortsätzen daneben liegen.

Die durchtretenden Fasern sind von sehr verschiedener Stärke. In den
meisten Wurzeln begegnet man 1–4 sehr breiten Fasern, welche ein besonders
günstiges Object zur Demonstration der durchtretenden Fasern geben
und ihrer Breite wegen auch auf der Pia mater und im Rückenmark kenntlich
bleiben. Sie sind weniger dick als breit, bandförmig, oft feingekörnt,
mit zahlreichen kleinen randständigen Kernen besetzt und färben

116

sich intensiver als andere Nervenfasern. Sie sind breiter als die
Fasern der vorderen Wurzeln. (Tafel I, Fig. 1, dz; Tafel II, Fig.
1, de.) Die grössere Zahl der Fasern ist schmäler und drehrund ;
von solcher Art sind auch die Zellenfasern oder Fortsätze der
Spinalganglienzellen. Feine Fasern sind in grosser Menge vor-
handen und verbergen sich leicht zwischen den stärkeren.

Sowohl die breiten als die mittelstarken und feinen Fasern.
zeigen häufig gabelige Theilungen. Die Theilungen der breiten
Nervenfasern sind nicht zu übersehen, aber die Theilungen
feinerer Fasern mag ich oft, wo die Fasern etwas gedrängter
beisammen lagen, übersehen haben. Die einzelnen Nervenfasern
können bei der Theilung einen Ast in den dorsalen, den anderen
in den ventralen Ast der Wurzel schicken (Tafel II, Fig. 1, 7’%R)
oder beide können in demselben Nerven mit einander weiter
verlaufen. Es können ferner beide Theilungsäste nahezu die
Breite der ungetheilten Faser haben, oder die eine auffallend
verschmälert sein (Taf. II, Fig. 1 75’). Fasertheilungen finden
sich sehr häufig auch im dorsalen und ventralen Ast, wo ent-
weder beide Theilungsäste mit einander verlaufen oder der eine
zu einem sich abzweigenden Nervenstämmchen tritt. Im Spinal-
ganglion bedingen die Fasertheilungen eine geringe, aber nicht
zu vernachlässigende Faservermehrung.

Die aus der hinteren Wurzel kommenden Fasern übergehen
an der Theilungsstelle der Wurzel aus dem queren in den
sagittalen Verlauf und vertheilen sich iu variablem Verhältniss
auf den dorsalen und ventralen Ast. Nicht immer beschreiben
sie den kürzesten Weg durch das Spinalganglion. Es gibt sehr
oft Fasergruppen, welche sich anfänglich dem dorsalen Ast an-
zulegen scheinen, dann aber im Bogen umbiegend sich in den
ventralen Ast begeben und sich mitten im Spinalganglion mit
Fasern von ähnlichem, aber gerade entgegengesetztem Verlauf
kreuzen. Wenn diese Verlaufsweise auch keinerlei sonstige Be-
deutung hat, so dient sie doch dazu, den Raum zwischen beiden
Ästen der Wurzel in die Bildung des Ganglions mit einzubeziehen,
ermöglicht so eine bessere Ausbreitung der Fasermasse der
Wurzel und beglinstigt wesentlich die Deutlichkeit des Bildes.

Andere, besonders feine Fasern erleiden mehrfache Knickun-
gen, bevor sie sich endgiltig einem Aste beigesellen, oder um-

117

schlingen Faserbündeloder die Wurzel selbst, bevor sie in diese
eintreten.

Ein geringer Faserantheil der hinteren Wurzel behält den transversalen
Verlauf im Spinalganglion bei. Diese Fasern bilden einen dritten Ast, welcher
nicht bis zur Haut verläuft, sondern seine Endausbreitung früher erreicht.
Ich sah einige seiner Fasern in kleinen multipolaren Zellen enden,
welche der Spinalarterie auflagen. Aus diesen Gründen nenne ich ihn den
sympathischen oder Eingeweideast der Wurzel. Diese Benennung ist insoferne
unpassend, als auch vom dorsalen und ventralen Ast Fasern zu den die
Gefässe begleitenden Nerven abgehen.

Der sympathische Ast kann in mehrfacher Anzahl vorhanden sein oder
ganz fehlen; in letzterem Falle darf man annehmen, dass seine Elemente in
einen der beiden Hauptäste getreten sind und sich später von ihm ablösen.

Nicht alle Fasern, die in einem der drei Äste der Wurzel enthalten sind,
stammen aus der Wurzel. Es gibt in jedem Spinalganglion – vielleicht mit
Ausnahme der allerletzten – Fasern, die vom dorsalen Ast in den ventralen
oder sympathischen übertreten, ohne in Verbindung mit der Wurzel dieser
Äste zu stehen. Ich nenne diese Elemente angelehnte Fasern. Sie nehmen
räumlich an der Bildung des Spinalganglions Theil, indem sie den Winkel
zwischen dem dorsalen und dem ventralen Ast ausfüllen helfen. Diese
Fasern sind schuld daran, dass die Äste der Wurzel viel reicher an Fasern
sind, als die Wurzel, durch deren Theilung sie entstanden. Würde man bei
Petromyzon, wie es bei anderen Thieren geschehen ist, durch Zählung der
Fasermenge vor und hinter dem Spinalganglion über eine Faservermehrung
in dem Spinalganglion entscheiden wollen, so wären die angelehnten Fasern,
besonders da sie in den Ästen doppelt gezählt würden, eine sehr beträchtliche
Fehlerquelle. Doch fehlt dieses eigenthümliche System von Fasern bei
anderen Thieren nicht. Ich finde darüber bei H e n l e 6 8 folgende Citate:

„Ein den äusseren Bogenfasern des Chiasma analoge Schlinge der Spinalnerven
beschreibt V o l k m a n n (M ü l l . Arch. 1838. S. 291) mit
folgenden Worten: ‚Bei dem Maul-

1  H e n l e , Nervenlehre, 1873, p. 330.

118

wurfe treten die Nn. thoracici als
einfache Stämme aus den Spinalganglien, zerfallen aber unmittelbar nach
dem Austritt in den vorderen und hinteren Ast. In dem offenen Winkel der
Theilungsstelle fand ich schleifenförmige Fasern in der Art angebracht, dass
die Beugung in den Winkel zu liegen kam, während die fortlaufenden Enden
einerseits im vorderen Aste, andererseits im hinteren Aste nach der Peripherie
gerichtet waren.‘ Gedachte Fasern waren also ausser Zusammenhang
mit den Centralorganen und müssten nach V o l k m a n n ’s Meinung vom
Sympathicus abgeleitet werden. Nach A r n o l d (Lehrbuch der Physiolo-
gie, 1841, S. 903) kommen auch beim Menschen zwischen den hinteren
und vorderen Äste der Spinalnerven, wo sich der gemeinschaftliche Stamm
derselben gabelförmig spaltet, nach aussen offene Bogenfasern vor. R e -
m a k (M ü l l . Arch. 1841. S. 520) bemerkte an den hinteren Wurzeln
der unteren Corvical- und verschiedener Dorsalnerven des Ochsen feine
Verbindungsfäden, deren Primitivfasern in den äussersten Wurzelsträngchen
sowohl des oberen als des unteren Nerven in periphischerer Richtung verliefen,
so dass der Verbindungsfaden eine bogenförmige Schlinge darstellte,
deren Schenkel in den Nervenstämmen lagen. Endlich habe ich eine Angabe
L u s c h k a ’s (der N. phrenicus des Menschen. 1853. S. 15) zu erwähnen,
eine centralwärts convexe Schlinge eines Bündels betreffend, welches aus
dem Stamme des N. phrenicus in einen Schulterhautzweig des vierten Cervicalnerven
umbog.“

Die angelehnten Fasern sind vorwiegend feine, doch finden sich unter
ihnen auch mittelstarke und selbst breite bandförmige. Kleine bipolare Zellen
sind oft in den Verlauf feiner angelehnter Fasern eingeschaltet. Über
Ursprung und Verbreitung dieser Fasern habe ich nichts beobachtet. Aus
ihrer Lage folgt durchaus nicht, dass sie ganz ausser Zusammenhang mit
den Centralorganen sind. Es mögen sehr verschiedene Fasergattungen sein,
welche die Bahn des hinteren Spinalnerven als Strasse benützend, sich an
verschiedenen Stellen wieder von ihm abzweigen.

Es ist nicht möglich, die Faseranzahl in der Wurzel und ihren Ästen genau
zu bestimmen. In der Wurzel ist es hauptsächlich die Anordnung, in den
Ästen die Beschaffenheit der Fasern, welche dies verhindern.

119

Blos die breiten Fasern sind mit Sicherheit zu zählen, es sind ihrer
wenige, höchstens 4 in der Wurzel und 1–2 unter den angelehnten. Die
feinen Fasern sind nicht zu zählen, weil sie bald hier, bald dort auftauchen
und sich zwischen den stärkeren verbergen. Auch die mittelstarken Fasern
verlaufen selten so isolirt auf lange Strecken, um eine gute Zählung zu ermöglichen.
Endlich machen die häufigen Fasertheilungen in den Ästen den
Werth jeder Faserzählung zweifelhaft.

Man kann aber mit aller Sicherheit feststellen, dass die Zahl der durchziehenden
Fasern die der Zellenfasern zum Mindesten erreicht, wahrscheinlich
sie um ein Bedeutendes übertrifft. Ich habe oft Faserzählungen versucht und
bin zu dem als untere Grenze für viele Ganglien annähernd richtigen Resul-
tate gekommen, dass 30–45 Fasern aus den drei Ästen in die Wurzel gehen,
dass ein Dritttheil davon auf die Zellfortsätze entfällt und zwei Dritttheile
auf die durchziehenden Fasern; die angelehnten Fasern betragen 10–25 in
einem Spinalganglion.

Von dem dorsalen und ventralen Ast der Wurzel können sich an jeder
Stelle ihres Verlaufes kleinere Nervenstämme abzweigen. Die in diese
Stämmchen eintretenden Fasern sind entweder Fortsetzungen von Fasern,
die im Nerven verliefen oder Theilungsäste solcher Fasern, deren anderer
Ast im Nerven verbleibt, oder Fortsätze kleiner Nervenzellen, die in dieselben
eingelagert sind. Nicht selten sind diese Zellen tripolar, zwei ihrer
Fortsätze verlaufen central und peripher im Nerven, der dritte geht in das
sich abzweigende Stämmchen ein.

Jede hintere Wurzel wird von einem Gefäss begleitet, der Arteria spinalis
und intercostalis dieses Segmentes.1 Dieses Gefäss hat fast immer seine
begleitenden Nerven. Zwei feinere Fasern nehmen das Gefäss zwischen sich
und folgen seinen Verzweigungen, indem sie begleitende Fasern für jeden
kleinen abgehenden Gefässast bilden. Diese Nervenfasern sind oft von kleinen,
bi- oder tripolaren Nervenzellen unterbrochen. Mitunter sind zwei Zellen
in den Verlauf einer Nervenfaser eingeschaltet, so dass man Grund hat,
von einer Nervenzellenanastomose zu

1 Joh. M ü l l e r , Vergl. Anatomie der Myxinoiden. Dritte Fortsetzung, Über das
Gefässsystem. Abhandlungen d. Berliner Akademie 1839, p. 184.

120

reden. In der Nähe des Spinalganglions
sind solche kleine multipolare Nervenzellen in grösserer Anzahl
vorhanden. Einigemale sah ich Fasern des sympathischen Astes der Wurzel
in ihnen enden. Einigemale habe ich eine der gefässbegleitenden Fasern in
einen der Äste der hinteren Wurzel verfolgt. Ob die gefässbegleitenden Fasern
die Muskelzellen des Gefässes innerviren, war nicht zu entscheiden, da
der Bau der Gefässwand durch die Salzsäuremaceration undeutlich geworden
war.

Manche Präparate zeigen in der Nähe des Gefässes einen sehr grossen
Reichthum an Nervenfasern, die dasselbe bald begleiten, bald es überkreuzen
und sich in seiner Umgebung verästeln, und an kleinen Nervenzellen
mit langen Ausläufern. Ich bezeichne alle diese Elemente als sympathische,
indem ich in ihrer topographischen und vielleicht functionellen Beziehung
zu den Gefässen und in ihrer Sonderung von den spinalen Nerven analoge
Verhältnisse zum Sympathicus der höheren Thiere sehe. Einen Grenzstrang
habe ich so wenig wie andere Untersucher bei Petromyzon gefunden.

IV. Details über den Bau der Spinalganglien des Petromyzon.

Als Material für diese Untersuchungen standen mir Ammocoetes von sehr
verschiedener Grösse und einige Petromyzon zu Gebote. Ich weiss nicht, ob
die Unterschiede zwischen Larve und Geschlechtsthier von Petromyzon sich
überhaupt auf die Spinalganglien erstrecken. Bei meinen Untersuchungen,
die sich auf das Wesentliche im Bau der Spinalganglien beziehen, bin ich
ihnen nicht begegnet und habe daher die bei Ammocoetes und Petromyzon
gewonnenen Resultate unter einen Titel gebracht.

Die im vorigen Abschnitt dargelegten Resultate gelten für die Spinalganglien
des Caudalmarkes, die ich allein eingehend untersucht habe. Die Spinalganglien
anderer Regionen habe ich der erwähnten ungünstigen Verhältnisse
wegen vernachlässigt. Die Schwierigkeiten wären auch da nicht unüberwindlich
gewesen, aber da ich mein Material frisch verarbeiten musste, war meine
Zeit für die Untersuchung der Spinalganglien des Schwanzes hinreichend in
Anspruch genommen.

121

Was ich von den Spinalganglien anderer Regionen gesehen habe,
lässt mich vermuthen, dass daselbst auch der Bau der Spinalganglien nicht
günstig für die Untersuchung ist. Die Wurzel fasert sich im Spinalganglion
nicht auf, die Zellen liegen traubig gehäuft. In einem Spinalganglion des
Kiemenmarkes fand ich die grösste, überhaupt beobachtete Anzahl von Zellen.
Es waren 16 Zellen traubig um die Theilung der Wurzel angeordnet,
7 in einiger Entfernung in den dorsalen Ast eingelagert. In einem anderen
Spinalganglion fand ich ebenfalls 23 Zellen, aber ganz unregelmässig auf 4
Äste vertheilt, in die die hintere Wurzel zerfiel. Diesen benachbart war ein
Spinalganglion von 14 Zellen, die sich zu 5+9 auf beide Äste vertheilten.

Auch auf die leichter zu untersuchenden letzten Spinalganglien ist die
vorhin gegebene Beschreibung nicht ohne Modificationen anwendbar. Die
letzten hinteren Wurzeln zeigen keine Theilung und keine Bildung eines
dorsalen und ventralen Astes. Ihre Fasern verlaufen auch nach der Einla-
gerung der Spinalganglienzellen parallel weiter und gehen dann allmälig
auseinander. Angelehnte Fasern fehlen, durchziehende sind nicht immer
deutlich zu erkennen, obwohl das Verhältniss der Faseranzahl zur Anzahl
der eingelagerten Zellen durchziehende Fasern anzunehmen nöthigt. Feine
Fasern sind in grosser Menge vorhanden und zeigen sowohl Theilungen als
Einlagerungen sehr kleiner Zellen. Die Bipolarität der grossen Zellen ist in
diesen letzten Spinalganglien noch viel leichter und schöner zu sehen als
anderwärts, weil alle Zellen zwischen parallelen Fasern liegend sich selbst in
die Länge gestreckt haben. Doch habe ich eine R a n v i e r ’sche Zelle dort
gesehen und abgebildet (Tafel I, Fig. 4 A).

Bei Anwendung der besprochenen Methode isoliren sich die letzten Wurzeln
im Zusammenhang mit dem Endstück des Rückenmarks und grossen
Strecken ihres peripheren Verlaufes. Wie alles Andere in der Schwanzspitze
sind auch die Verhältnisse der letzten Wurzeln sehr variabel. Es finden sich
einige Male nur 6–7, andere Male 13–14 Zellen in einander dem Ort nach
entsprechenden Spinalganglien bei verschiedenen Thieren.

Die Spinalganglien etwa 1 Cm. von der Schwanzspitze aufwärts sind das
für die Untersuchung günstigste Object und bilden den Gegenstand der vorhin
gegebenen Beschreibung.

122

Man darf nicht erwarten, dass jedes einzelne Spinalganglion eine
so vollständige und sichere Analyse gestatte, wie sie in meiner Beschreibung
enthalten ist. Das eine wird die Verhältnisse der Ganglienzellen, das andere
die der durchziehenden Fasern mit besonderer Schönheit zeigen, und eine
gute Menge wird überhaupt zu nichts als zur Zählung der Zellen zu verwenden
sein. Aber bei Organen, welche so offenbar von derselben Art sind wie
die Spinalganglien verschiedener Segmente desselben Thieres, ist es erlaubt,
die aus den verständlichen Bildern gewonnene Kenntniss auf die dunkleren
Bilder zu übertragen und die Resultate als vermuthungsweise allgemein giltige
hinzustellen. Endlich muss ich hervorheben, dass es dieser Erlaubniss
für die Spinalganglien von Petromyzon nicht bedarf, indem man einzelne
Spinalganglien antrifft, welche eine so vollständige Analyse zulassen, dass
an ihnen überhaupt nichts mehr zu schematisiren bleibt.

Einige der Umstände, welche das Aussehen der Spinalganglien beeinflussen,
habe ich schon hervorgehoben; andere sollen nun erwähnt werden.

Selten finden sich Spinalganglien mit doppelter Wurzel. Die beiden Wur-
zeln entspringen dann auch getrennt vom Rückenmark, wie später beschrieben
werden soll, erweisen sich aber als die Theile einer einzigen Wurzel, weil
sie zusammengenommen erst die Faserstärke einer einzigen Wurzel haben,
und weil sie einander viel näher sind als eine hintere Wurzel einer anderen
hinteren oder vorderen. Aus den Fasern dieser beiden Wurzeln geht nur ein
einziges Spinalganglion, ein dorsaler und ein ventraler Ast hervor.

Die Erscheinung der Spinalganglien kann auch verändert werden durch die
Bildung von mehr als 3 Ästen, die aus der einen Wurzel hervorgehen. Oft ist
der sympathische Ast doppelt oder mehrfach vorhanden, manchmal der dorsale
oder ventrale Ast von seinem Ursprung an in zwei Äste gespalten, die sich
auf ihrem peripheren Verlauf noch vereinigen können. Es kommt auch vor,
dass einer der beiden grossen Äste der Wurzel sich in seinem weiteren Verlaufe
theilt, die beiden Äste aber sich später wieder vereinigen, so dass sie eine
Insel bilden, in der z. B. das den Nerven begleitende Gefäss zu liegen kommt.

123

Die beiden grossen Äste sind nicht immer gleich stark. Der Unterschied
ist manchmal so bedeutend, dass die Wurzel als compactes Bündel
in den einen Ast übergeht, während wenige weit von einander abstehende
Fasern, die sich von der Wurzel lösen, den zweiten Ast bilden. An mehreren
hinter einander liegenden Spinalganglien betraf diese Reduction den dorsalen
Ast. Es war zugleich im dorsalen Ast die Anzahl der durchziehenden
Fasern eine sehr geringe, während die Fasern des ventralen Astes, der auch
sonst weniger Zellen führt, fast alle durchziehende waren. Auch andere Unterschiede,
z. B. in Bezug auf die Vertheilung der breiten und feinen Fasern,
finden sich zwischen den beiden grossen Ästen, aber sie sind zur Charakterisirung
der beiden Äste darum nicht zu verwenden, weil sie bald dem einen,
bald dem anderen zukommen.

Am constantesten ist der Unterschied in der Grösse und Anzahl der Zellen.
Dieses Verhältniss ist darum interessant, weil man auch in den Spinalganglien
einiger Säuger grössere und kleinere Zellen findet, aber nicht unregelmässig
durcheinander, sondern die grösseren in einer bestimmten Gegend
des Spinalganglions angehäuft. Bei Petromyzon hat man in einigen Fällen
sichere Anhaltspunkte, die beiden Äste des isolirten Spinalganglions von einander
zu unterscheiden. Der dorsale Ast geht über den Nervus lateralis, der
ventrale über die Chorda. Mitunter ist es nun sehr deutlich, dass der über den
Nervus lateralis ziehende, also dorsale, Ast die grössere Hälfte der Spinalgan-
glienzellen führt, die kleinere dem ventralen Ast zufällt. Die zahlreicheren
Zellen des dorsalen Astes sind alle kleiner als die ventralen, oder es befinden
sich doch unter ihnen die kleinsten; die an Zahl geringeren Zellen des ventralen
Astes sind entweder alle grösser oder doch unter ihnen die grössten. Diese
Grössenunterschiede sind weniger constant als der Unterschied der ungleichen
Vertheilung. Anfangs habe ich mich für berechtigt gehalten, in all den
Fällen, wo die Äste des Spinalganglions nicht durch ihren Verlauf über den
N. lateralis oder die Chorda kenntlich waren, den Ast mit mehr und kleineren
Zellen für den dorsalen, den anderen mit weniger und grösseren für den
ventralen zu erklären. Aber ich sah mehrmals, dass die grösseren Zellen sich
in demselben Ast befinden können, der die grössere

124

Anzahl von Zellen enthält. Da meine beiden Merkmale zur Unterscheidung der Äste hier nicht coincidiren, sondern auf verschiedene Äste vertheilt sind, bin ich im Zweifel, ob ich überhaupt eine allgemeine Unterscheidung beider Äste in Bezug auf
Grösse und Zahl der Zellen annehmen soll.

Die Zellen dritter Grössenordnung finden sich in beiden Ästen, im ventralen
Ast unter den grössten Zellen sind sie am auffälligsten. Sie sind bipolar
wie die grösseren Zellen, ihre Fortsätze sind feine Fasern und darum nicht
weit zu verfolgen. Ich habe versucht zu entscheiden, ob diese kleinen Zellen
den grösseren gleichzustellen oder als besondere Elemente anzusehen sind.
Zu diesem Zwecke habe ich in Spinalganglien, die ich im Zusammenhang
mit dem Rückenmark hinter einander liegend isoliren konnte, die Zellen
gezählt und zu bestimmen gesucht, ob sich eine grössere Gleichmässigkeit
der Zahlen ergäbe, wenn ich die kleinen Zellen als besondere oder als den
anderen gleichwerthige Elemente in Rechnung brachte.

Im Grosszellenstrang
(ventral)
Kleinzellenstrang
(dorsal)
Summe

I. 5 + 5 = 10
II. 6 + 7 + 1 kleine = 13 + 1 = 14
III. 5 + 7 + 1 „ = 12 + 1 = 13
IV. 6 + 2 kleine + 8 + 2 „ = 14 + 4 = 18
V. 3 + 1 „ + 5 = 8 + 1 = 9
VI. 5 + 1 „ + 6 + 1 kleine = 11 + 2 = 13
VII. 6 + 5 + 1 „ = 11 + 1 = 12
VIII. 4 + 1 kleine + 6 = 10 + 1 = 11
IX. 6 + 5 + 1 kleine = 11 + 1 = 12

Die vorstehende Reihe gibt indess keinen Aufschluss über das Verhältniss der
kleineren Zellen zu den grösseren. Man bemerkt bloss, dass in dem reichsten
Spinalganglion (IV.) auch die grösste Anzahl von kleinen Zellen vorkommt.

Es ist interessant zu bemerken, dass die Anzahl der Zellen in den aufeinander
folgenden Ganglien wenig wechselt: von 10–14. Nur zwei Ganglien,
IV. und V., machen eine Ausnahme. IV. überschreitet das mittlere Mass um
so viel als V. dahinter zurückbleibt. Da die beiden Ganglien unmittelbar aufeinander

125

folgen, könnte man denken, dass eine Art Compensation
zwischen ihnen stattfindet. Ich habe dasselbe Verhältniss auch in anderen
Reihen von Spinalganglien beobachtet.

Auch die Untersuchung symmetrischer Ganglien gab über die Stellung der
kleinen Zellen keinen Aufschluss. Zwar erhielt ich ein Spinalganglion von
4+7 Zellen, dem ein symmetrisches von 10 grösseren mehr einer kleinen
entsprach, so dass die Übereinstimmung beider Ganglien gewahrt schien,
wenn man die eine, kleine, Zelle den anderen gleichstellte. Aber die symmetrischen
Spinalganglien zeigen oft ansehnliche Verschiedenheiten der Zellenanzahl,
wie folgende kleine Reihe beweist:

Grössere Kleine Grössere Kleine

11 – 10 + 1
18 + 1 – 20 + 1
16 + 1 – 14 + 1
7 – 9 + 2

Ich führe noch mehrere Reihen von Spinalganglien an, in denen ich die
Zellen gezählt habe. Bei einigen ist auch die Vertheilung der Zellen notirt.

Zeilenzahl Vertheilung

I. 19
13
15, 6 + 9

II. 17
16
16, 4 + 12
14, 5 + 9
14
17, 6 + 11
14
14

III. 12, 6 + 6
14, 5 + 9
16, 6 + 10
16, 6 + 10
13, 4 + 9

126

Zellenanzahl Vertheilung

IV. 12, 5 + 1 kleine + 5 + 1 kleine
12, 5 + 7
14, 7 + 7
12, 5 + 7
13, 5 + 6 + 2 kleine.

Einige Aufmerksamkeit muss ich den tripolaren und irregulären Zellen
schenken, um zu prüfen, ob sie sich nicht an die bipolaren Zellen anreihen
und als Modificationen derselben erkennen lassen. Ich habe diese tripolaren
Zellen nur sehr selten gesehen und bin daher nicht sicher, in ihrer Auffassung
nicht Fehler begangen zu haben, die bei öfters wiederholter Untersuchung
vermieden worden wären.

Ganz unzweifelhaft ist mir die Zellform Tafel I, Fig. 4 B, die ich relativ
am häufigsten gefunden habe. Diese Figur stellt eine bipolare Zelle dar, deren
peripherer Fortsatz nach kurzem Verlauf sich theilt. Beide Theilungsäste
verlaufen parallel mit einander zur Peripherie. Man kann sich denken, dass
ein ander Mal die Theilungsstelle des Fortsatzes noch näher an die Zelle,
endlich in die Zelle selbst gerückt ist. Man erhält dann eine Zelle, welche am
peripheren Ende zwei, am centralen dagegen nur einen Fortsatz entsendet.
Eine solche Zelle ist eine tripolare zu nennen; von ihr zur bipolaren gibt es
aber eben so stetige Übergänge wie von der bipolaren zur R a n v i e r ’schen.
Eine solche Zelle ist die in derselben Figur mit C bezeichnete, aber mit dem
Unterschiede, dass in C die beiden, nach unserer Vorstellung einem getheilten
Fortsatze gleichartigen Fasern am centralen Ende der Zelle entspringen,
während der periphere Fortsatz einfach ist.

Die Zellformen D und F derselben Figur sind als R a n v i e r ’sche Zellen
aufzufassen, deren einer Fortsatz eine zweite Theilung eingeht, und dieselben
sind den echten tripolaren Zellen wie C gleichzustellen. Die Unterschiede im
Aussehen der beiden Zellen kommen daher, dass die zweite Theilung in dem
einen Falle eine gabelige, im anderen eine T-förmige ist, und dass ihre Stelle
der ersten Theilung mehr oder weniger genähert ist.

121

Einen weiteren Beitrag zum Verständniss der tripolaren Zellen
mit zwei centralen Fortsätzen wird die Beschreibung der Hinterzellen des
Rückenmarks bringen.

Theilungen finden sich nicht nur an Zellfortsätzen, sondern wie erwähnt,
auch an durchziehenden und angelehnten Fasern. Es erübrigt hinzuzufügen,
dass solche Theilungen auch im Rückenmarke noch zu beschreiben sind.
Alle diese Theilungen sind meist gabelig, selten theilt sich eine Faser mehrmals
hinter einander. An einer angelehnten Nervenfaser habe ich einmal
eine T-förmige Theilung beobachtet. Die Faser zog vom dorsalen in den
ventralen Ast hinüber und gab ungefähr in der Mitte des Spinalganglions
einen Ast senkrecht auf ihre eigene Richtung ab.

Die häufigen Theilungen in den Nerven von Petromyzon wurden von
S t a n n i u s 1 aufgefunden.

„Ferner findet man ausserhalb der Centralorgane in den Wurzeln und in
deren Nähe bisweilen, obschon selten, freie hüllenlose Axencylinder, welche
sich theilen.“

Nach S t a n n i u s 2 sind Fasertheilungen in den dorsalen und ventralen
Ästen der Spinalnerven bei Fischen überhaupt sehr häufig.

Im Sympathicus sind von mehreren Autoren sogenannte „zusammengesetzte“
Zellen beschrieben worden. Sigm. M a y e r 3 hat sie auch in den
Spinalganglien gefunden. Man hat diesen Namen Zellen gegeben, welche
die mehrfache Grösse anderer Zellen, eine grössere Anzahl von Fortsätzen
und mehr als einen Kern besitzen und durch feine Linien in mehrere Stücke
getheilt erscheinen, von denen jedes einen Kern einschliesst. Die Auffassung
dieser Elemente hängt hauptsächlich davon ab, wie sich die Fortsätze zu den
Abschnitten der „zusammengesetzten“ Zelle verhalten. Ich habe einige dieser
Zellen einer genauen Untersuchung unterworfen.

1 S t a n n i u s in Rud. Wa g n e r ’s Neurologischen Untersuchungen, 1854, p. 88.
 

2 S t a n n i u s , Das periphere Nervensystem der Fische. 1849.
 

3 Sigm. M a y e r , Zur Lehre von der Structur der Spinalganglien und der peripheren
Nerven. Vorläufige Mittheilung. Wiener akad. Anzeiger, 1873, p. 54.

123

In einem Fall, wo ich eine langgestreckte Zelle mit zwei weit von
einander entfernten Kernen und zwei starken Fortsätzen vor mir zu haben
glaubte, wies die Untersuchung mit H a r t n a c k X nach, dass es sich um
eine enge Aneinanderlegung zweier ganz getrennter bipolarer Zellen handle.
Jede Zelle hatte ein breites Ende, das den Kern enthielt und einen starken
Fortsatz entsandte, und ein verschmälertes Ende, das sich in einen feinen
Fortsatz auszog. Die Zellen lagen so neben einander, dass das schmale Ende
der einen sich an das breite Ende der anderen schmiegte, während die feinen
Fortsätze kurz abgebrochen waren. Die Anlagerung war eine so enge, dass
sie nicht zu erkennen war, bevor man nicht durch Druck auf’s Deckglas die
Zellen von einander getrennt hatte. Dann waren bei starker Vergrösserung
aber auch die feinen Fortsätze sichtbar.

Ein Fall einer Doppelzelle ist in Tafel I, Fig. 2 dpz abgebildet. Die beiden
Segmente der Zelle sind durch eine deutliche, homogene und schwach
gefärbte Zwischenschichte getrennt. Vom vorderen Segmente entspringt ein
centraler, vom hinteren zwei periphere Fortsätze. Nachdem die Zelle aus dem
Spinalganglion isolirt und mit stärkeren Vergrösserungen betrachtet worden,
zeigte sich noch ein vierter, centraler, Fortsatz in der mit x bezeichneten
Ecke des hinteren Segmentes. Diese Zelle entsprach also nach Grösse, Anzahl
und Art ihrer Fortsätze zwei bipolaren; man konnte aber doch nicht
behaupten, dass sie eine Zusammenlagerung zweier gesonderter Zellen sei,
weil man die beiden peripheren Fortsätze nur bis zum hinteren Segment
verfolgen konnte, nicht aber den einen davon bis zum vorderen.

Eine andere Zelle aus einem Spinalganglion war dreimal so gross als die
umgebenden und zeigte in situ zwei centrale und drei periphere Fortsätze.
Der mittelste periphere Fortsatz theilte sich nach kurzem Verlauf. Als die
Zelle isolirt und etwas gedrückt war, zeigten sich an ihr Spalten als Andeutung
einer Zusammensetzung aus drei Theilstücken, von denen das mittlere
das grösste war, und ein dritter centraler Fortsatz. Es war also wiederum
eine Zelle mit ebensoviel peripheren als centralen Fortsätzen. Es lassen sich
niemals durch Druck die einzelnen Segmente mit den ihnen zugehörigen
Fortsätzen von einander trennen, daher es zweifelhaft bleibt, welcher Art die
Verbindung der Zellabschnitte ist.

129

Zusammengesetzte Zellen finden sich auch ausserhalb des Spinalganglions
in der Nähe der Spinalarterie und im Zusammenhang mit gefässbegleitenden
Fasern. An einer solchen dreifachen Zelle sah ich einmal
ganz deutlich, dass von jedem Segment zwei Fortsätze ausgingen, die mit den
anderen Segmenten in keiner Verbindung standen.

Die in den peripheren Verlauf des dorsalen oder ventralen Astes eingelagerten
Zellen sind entweder so gross wie die Spinalganglienzellen und ihnen
in jeder Beziehung ähnlich, oder sie sind kleiner und zeigen dann mancherlei
Eigenthümlichkeiten. Manchmal haben sie anstatt des Kernes 3–5 helle
Flecke, die wohl Kerne sein könnten, da sich der Kern an vergoldeten Präparaten
nur als heller Fleck markirt. Sie sind entweder bi- oder tripolar, das
letztere gewöhnlich dort, wo der Nerv einen Ast abgibt.

In feineren Nervenstämmen, besonders in den Flossennerven, finden sich
zusammengesetzte Zellen, die, wie mir scheint, nicht durch Aneinanderlagerung
von bipolaren entstanden sein können. Sie sehen so aus, als ob eine bipolare
Zelle in der Mitte zerschnitten und die Theilstücke wieder zusammengelegt
wären. Jeder der Abschnitte hat seinen Kern und übergeht in einen Fortsatz,
die Abschnitte berühren sich mit ebenen Flächen und sind durch eine schmale,
homogene Zwischenschichte von einander getrennt. An den Rändern stehen
die beiden Abschnitte oft etwas von einander ab. Man begegnet daneben Zellen,
die zwei Kerne und die Gestalt der zusammengesetzten haben, denen aber eine
Trennungslinie fehlt; bei anderen ist sie eben angedeutet.

Es ist S t a n n i u s 1 aufgefallen, dass die Nervenwurzeln bei Petromyzon
im Vergleich mit den Ästen dünn zu nennen sind. „Die Wurzeln der
Nerven sind unverhältnissmässig fein und dünn im Vergleich zu den Nerven.
Die Ursache dieses Missverhältnisses habe ich soeben berührt.“ (S t a n -
n i u s gibt an, dass die Nervenwurzeln erst nach ihrem Austritt aus den
Centralorganen eine Hülle empfangen). „Eine zweite liegt darin, dass die in
einen bipolaren Ganglienkörper eintretende Nervenfaser oft

1 Neurologische Untersuchungen, l. c. p. 88.

130

ausserordentlich fein ist, während die austretende Faser sehr viel breiter zu sein
pflegt. Die austretende Faser ist bisweilen 6–7mal breiter als die eintretende.
Es findet eine Verbreiterung der Markmasse und Erweiterung der Hülle statt,
ferner findet man ausserhalb der Centralorgane in den Wurzeln und in deren
Nähe bisweilen, obschon selten, freie, hüllenlose Axencylinder, welche sich
theilen. Dass hiemit die Ursachen des Missverhältnisses zwischen der Stärke
der Wurzeln und der Nerven erschöpft sind, glaube ich nicht.“

Die hauptsächlichste Ursache dieses Missverhältnisses ist das Vorhandensein
der angelehnten Fasern, welche die Äste der Spinalnerven verbinden,
ohne in ihre Wurzel zu treten. Auf den anderen, von S t a n n i u s geltend
gemachten Grund, dass die centralen Fortsätze schmäler seien als die peripheren,
kann ich nicht so viel Gewicht legen, obwohl dieses Verhältniss von
sämmtlichen Autoren über die Spinalganglien von Petromyzon behauptet
wird. Ich vermuthe, dass es für die Hirnnervenganglien, besonders für das
Ganglion G a s s e r i , auf das sich die Autoren oft beziehen, eher Regel
ist. In den Spinalganglien des Schwanzes fand ich oft genug beide Fortsätze
gleich stark, wie es auch meine Abbildungen zeigen.

Man überzeugt sich leicht, dass der Durchmesser derselben Nervenfaser
an verschiedenen Stellen ihres Verlaufes bei Petromyzon ein sehr verschiedener
sein kann. So sind die breiten, durchziehenden Nervenfasern in dem
Spinalganglion bandförmig, auf der Pia mater aber drehrund und in Folge
dessen viel schmäler. Oft erkennt man in einem Ast der Wurzel eine breite
Faser, die in der dazu gehörigen Wurzel nicht aufzufinden ist.

Eine sehr auffällige Veränderung in der Faserstärke fand ich nach Chromsäurehärtung
an den vorderen Wurzelfasern von sehr kleinen Ammocoetes.
Zieht man das vordere Blatt der Pia mater vom Rückenmark ab, so werden
die vorderen Wurzeln aus dem Rückenmark herausgerissen und bleiben an
der Pia mater haften. Die vorderen Wurzelfasern sind sehr stark, so lange
sie auf der Pia bleiben, verschmälern sich aber plötzlich, wo sie aus dem
Rückenmark herausgerissen sind. Das Verhältniss ist das des Stiels einer
Peitsche zur Geissel. Wie viel von dieser Erscheinung der Härtung zuzuschreiben
ist, ist schwer zu sagen. Man

131

muss daran denken, dass die Nervenfasern in der Pia mater
in eigenen Scheiden, im Rückenmark frei durch die Stützsubstanz
verlaufen.

Eine andere auffällige Änderung im Durchmesser von Nervenfasern findet
sich im Endstück des Nervus lateralis. Dieser Nerv, der als Ast des vagus
und facialis aus einem besonderen Ganglion entspringt,1 ist von L a n -
g e r h a n s weit nach hinten verfolgt worden, während J. M ü l l e r nur
sein vorderes Stück kannte. Wo dieser Nerv endet, ist nicht bekannt, er reicht
aber nicht so weit als das Rückenmark. Ich habe mehrmals gefunden, dass in
sein Endstück ein aus bipolaren und tripolaren Zellen bestehendes Ganglion
eingeschaltet ist. Kurz vor diesem Ganglion verbreitern sich einige Fasern
plötzlich zu knotigen oder spindelförmigen Anschwellungen, die sich stärker
färben, die man für Nervenzellen erklären würde, wenn sie nicht kernlos wären.
Bisher ist man nie in die Nothwendigkeit versetzt gewesen, eine kernlose
Zelle für eine Nervenzelle zu erklären.

Bildungen, die viel Ähnlichkeit mit den eben beschriebenen haben, finde
ich bei B e a l e 2 dargestellt. Es heisst darüber im Text:

„A good example of the varying diameter of darkbordered fibres within a
short distance is represented in fig. 39“ und in der Figurenerklärung wird bemerkt:
„Part of trunk of pneumogastric, where it passes through an opening in
the base of the skull.“ Einige der Anschwellungen haben einen Kern, andere
nicht. Eine feine Faser nimmt kurz hinter einander zwei Anschwellungen auf.

Eine andere Quelle der Variabilität im Faserdurchmesser wird aber durch
die gebrauchten Methoden eingeführt. Ich gebe mich nicht der Täuschung
hin, dass die Behandlung des frischen Präparates mit ½% Goldchloridlösung
und die nachfolgende Maceration in Salzsäure die Dimensionen der
Fasern unverändert lassen. Die Veränderungen mögen selbst nicht immer
dieselben sein. In einigen Spinalganglien scheinen die Fortsätze der Ganglienzellen
zu den feinen, in anderen zu den mittelstarken zu gehören. –

1 L a n g e r h a n s , l. c. p. 5.

2 B e a l e , l. c. p. 560 und Plate XXXIX, Fig. 39.

132

Dass die Spinal- oder Intercostalarterie nur von zwei Fasern begleitet
wird, ist das einfachste Verhältniss. Manche Präparate zeigen einen
viel grösseren Reichthum an Nervenfasern um die Gefässe, welche dieselben
eine Strecke weit begleiten und dann andere Richtungen einschlagen. Die
feinsten Ausläufer dieser Fasern sind varikös, liegen auf den Gefässen oder
beschreiben Spiraltouren um dieselben.

Die meisten der kleinen Nervenzellen in der Nähe der Gefässe lassen
keinen Zusammenhang mit der hinteren Wurzel erkennen; es folgt daraus
nicht, dass sie ausser Zusammenhang mit dem Centralorgan sind. Kennen
wir es doch als eine Eigenthümlichkeit der sympathischen Fasern, dass sie,
aus einem Ramus communicans kommend, an vielen anderen vorbeiziehen,
bevor sie ihrer peripheren Endigung entgegengehen.

Was den Zusammenhang der die Gefässe umlagernden und begleitenden
nervösen Elemente mit den Wurzeln betrifft, so habe ich einige Beobachtungen
mitzutheilen, die zu unvollständig sind, die Frage zu entscheiden.
Ich werde aber vielleicht Gelegenheit haben, auf die Gefässnerven von Petromyzon
zurückzukommen.

Einige Fasern des dritten, sogenannten sympathischen, Astes sah ich in
Zellen enden, welche dem Spinalgefässe anlagen. Eine der gefässbegleitenden
Fasern sah ich mitunter aus einem Ast der hinteren Wurzel kommen.
In Tafel IV, Fig. 1, ist es der ventrale Ast. In vielen Fällen kann man sich
aber überzeugen, dass die gefässbegleitenden Fasern nicht aus der Wurzel
desselben Segmentes stammen.

Das Spinalgefäss begleitet immer die hintere Wurzel, während die ein halbes
Wurzelgebiet davon entfernte vordere Wurzel kein begleitendes Gefäss
hat. Es mag das wohl davon kommen, dass die Zellen des Spinalganglions
die unmittelbare Nähe des Gefässes benöthigen. Immer knüpft sich im Nervensystem
bessere Vascularisirung eher an Anhäufung von Nervenzellen als
von Nervenfasern.

Dass die gefässbegleitenden Fasern, die zum Theil aus der hinteren Wurzel
stammen, die Innervation der Gefässe besorgen, lässt sich nicht beweisen,
weil die Muskelelemente des Gefässes durch die Maceration zu sehr
leiden.

133

Es gibt angelehnte Fasern, welche nicht vom dorsalen in den ventralen
oder sympathischen Ast ziehen, sondern, nachdem sie einem Ast einer
Wurzel eine Strecke weit gefolgt sind, denselben verlassen, ein Stück weit
der Wurzel parallel laufen und dann irgend welche Wege einschlagen. Fig. 2,
Tafel IV, zeigt solche Fasern, von denen sich eine als ein Theilungsast einer
stärkeren, der Wurzel parallel laufenden Faser erweist. An einem Präparat,
welches zwei aufeinander folgende Spinalganglien mit ihrer Wurzel und ihren
Ästen enthielt, sah ich, dass eine Faser, die aus der oberen Wurzel kam
und zwischen deren beiden Ästen als durchziehende Faser verlief, in den
dorsalen Ast der unteren Wurzel als angelehnte Faser eintrat.

V. Über die Beziehungen der Spinalganglien zum Rückenmark.

Ich muss mich an dieser Stelle anklagen, dass ich mich mit Unrecht für den
ersten gehalten habe, der den Ursprung hinterer Wurzelfasern aus Zellen bei
Petromyzon nach directen und unzweifelhaften Beobachtungen beschrieben
hat. Kurz nach Veröffentlichung meiner citirten Abhandlung fand ich in
den Referaten aus der russischen Literatur von S t i e d a 1 einen Auszug
einer Abhandlung von K u t s c h i n , welche wichtige Mittheilungen
über den Ursprung der hinteren Wurzelfasern machte. Durch die Güte des
Herrn Prof. S t i e d a in Dorpat, der mir auf Ansuchen die in russischer
Sprache geschriebene Abhandlung einsandte, konnte ich die Abbildungen
K u t s c h i n ’s prüfen und überzeugte mich, dass K u t s c h i n den Ursprung
hinterer Wurzelfasern aus Hinterzellen schon 1863 an beweisenden
Präparaten gesehen hatte. Ich kann zu meiner Entschuldigung nur anführen,
dass K u t s c h i n ’s Angaben – vielleicht weil seine Abbildungen den deutschen
Histologen nicht zugänglich waren – allgemein vernachlässigt wurden.

K u t s c h i n hat seine Untersuchungen an Petromyzon fluviatilis gemacht.
Er behauptet, dass obere (hintere) Wurzeln entspringen aus den
Hinterzellen, die er Zellen der Centralgruppe

1 Max Schultze’s Archiv, II. B. 1866.

134

nennt, derselben und der gekreuzten Seite und aus den kleinen Zellen, die zwischen den grossen Vorderzellen und den Hinterzellen liegen.1 Die letzteren Angaben will ich nicht in Zweifel ziehen, aber ich kann sie nicht bestätigen.

„K u t s c h i n verfolgte einen Fortsatz“ (einer kleinen Zelle) „in die
obere Commissur, einen andern zu der obern Wurzel.“ – „Einmal konnte
der Fortsatz einer kleinen Nervenzelle in die obere Commissur hinein und
durch dieselbe hindurch bis zum Abgang der obern Wurzel der andern Seite
verfolgt werden.“

… Die obere Wurzel bildet ein feines Bündel; die Fasern derselben laufen
eine ansehnliche Strecke an der Oberfläche des Markes und treten näher
zur Mittellinie in dasselbe ein, als die untere Wurzel. Gleich nach dem Eintritt
ziehen die Fasern nach hinten und vorn, Bogen bildend, auseinander.
Die Fasern kommen zum Theil von den kleinen Nervenzellen der entsprechenden
Hälfte, zum Theil von den kleinen Zellen der entgegengesetzten
Hälfte (die Fasern der oberen Commissur) und zum Theil von den Zellen
der Centralgruppe.“2

Einmal sah K u t s c h i n von einer Hinterzelle zwei Fortsätze zur hinteren
Wurzel gehen.

(Ein anderer Auszug der Abhandlung von K u t s c h i n findet sich in
den „Mélanges biologiques tirés du Bulletin de l’Académie Impériale de St.
Pétersbourg“, Tome IV.)3

Es ist K u t s c h i n auch aufgefallen, dass die Zellen der Spinalganglien
denen der Centralgruppe ähnlich sind. Diese Ähnlichkeit bezieht sich in der
That sowohl auf ihre Form als auf ihre Beziehungen zur hinteren Wurzel.

Die Hinterzellen sind meist bipolar, mit zwei an entgegengesetzten Polen
entspringenden, nach oben und unten verlaufenden Fortsätzen, von denen
einer der Wurzelfortsatz ist. Diese

1 K u t s c h i n , Über den Bau des Rückenmarkes des Neunauges, p. 529.

2 Vergl. auch R e i s s n e r , Beiträge zur Kenntniss vom Bau des Rückenmarkes
von Petromyzon fluviatilis. M ü l l e r ’s Archiv 1860, p. 560.

3 „Über die Inauguraldissertation des Herrn Dr. K u t s c h i n das Rückenmark
der Neunaugen betreffend, nebst einigen eigenen Beobachtungen über das Rückenmark
der Knochenfische und anderer Thiere“ von Ph. O f s i a n i k o f .

135

Form entspricht der gewöhnlichen Form der bipolaren Zelle im
Spinalganglion.

Es können aber auch genau wie im Spinalganglion die Fortsätze der Hinterzellen
an den verschiedensten Punkten der Zelle und einander sehr genähert
entspringen. R a n v i e r ’sche Zellen habe ich unter den Hinterzellen
nicht gefunden, doch muss man bedenken, dass es viel schwerer ist die Hinterzellen
als die Spinalganglienzellen isolirt zu beobachten.

In meiner ersten Abhandlung1 habe ich von schiefen Fortsätzen der
Hinterzellen gesprochen und angegeben, dass ich nichts über deren Verlauf
beobachtet habe. Ich habe seitdem Längsschnitte und ganze Längsansichten
des Rückenmarks untersucht und mich überzeugt, dass die schiefen Fortsätze
zu Wurzelfasern werden. Die schiefen Fortsätze sind keine von den
Längsfortsätzen verschiedene Art, so wenig wie die queren Fortsätze, die ich
in Fig. 1 und 2 meiner ersten Abhandlung dargestellt habe, sondern es sind
immer dieselben Wurzelfortsätze, welche einen verticalen oder queren oder
jeden zwischen den beiden gelegenen Verlauf nehmen können, bevor sie in
die Wurzel eintreten. Quer sind diese Fortsätze dann, wenn die Hinterzelle
im Niveau des Wurzeleintritts liegt; dieser Ursprung der hinteren Wurzelfasern
ist dann auch auf dem Querschnitt des Rückenmarks zu sehen. Liegt
die Zelle aber höher als die Wurzel, zu der sie eine Faser schickt, so steigt
die letztere entweder im Bogen zur Wurzel herab, oder sie verläuft zuerst
senkrecht nach abwärts und knickt dann rechtwinklig um, wenn sie das Niveau
des Wurzeleintritts erreicht hat. Ähnlich, wenn die Zelle tiefer liegt als
die Wurzel, der sie angehört. Es ist daher irrthümlich, wenn die Autoren,
R e i s s n e r und K u t s c h i n , den Wurzelfortsatz als einen dritten von
den beiden, leicht zu sehenden Längsfortsätzen scheiden.

Wie unter den Spinalganglienzellen, gibt es auch unter den Hinterzellen
tripolare.

Nach S t i l l i n g 2 sind „auch die sogenannten bipolaren grossen
Nervenzellen im Rückenmark von Petromyzon nur unge-

1 l. c. p. 6.

2 S t i l l i n g , Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarks 1859,
p. 993.

136

nügend erkannte multipolare Zellen. Ich habe mit aller Evidenz von manchen dieser
Zellen 3–4 Fortsätze nach verschiedenen Richtungen abgehen sehen.
Die Längsschnitte zeigen freilich in den meisten Fällen nur zwei Pole, von
welchen in entgegengesetzter Richtung entspringende Fortsätze abgehen.“

In dieser Allgemeinheit kann ich die Behauptung S t i l l i n g ’s nicht als
richtig anerkennen. Ich habe aus dem Rückenmark von P. marinus nach Goldbehandlung
Hinterzellen isolirt, die bloss bipolar waren, von deren Fortsätzen
einer nach längerem Verlauf rechtwinklig geknickt war zum Übergang in die
Wurzel. Auch an den gleich zu erwähnenden oberflächlichen Hinterzellen kann
man sich von der überwiegenden Häufigkeit rein bipolarer Elemente überzeugen.
In den Fällen, wo ich tripolare Zellen unter den Hinterzellen erkannte,
waren die Fortsätze nur auf so kurze Strecken zu verfolgen, dass ich über ihren
Verlauf nichts aussagen kann. Ob der über den Centralcanal gehende Fortsatz
zum Wurzelfortsatz wird, wie K u t s c h i n will, weiss ich nicht.

Wie erwähnt, sah K u t s c h i n einmal eine Hinterzelle mit zwei peri-
pheren Fortsätzen. Diese kann nicht ohne centrale Verbindung gewesen sein.
Im einfachsten Fall hatte sie noch einen centralen Fortsatz und ist dann den
tripolaren Formen, die ich aus dem Spinalganglion beschrieben habe, an die
Seite zu stellen.

Die Grössenunterschiede der Spinalganglienzellen finden sich auch unter
den Hinterzellen und zwar überwiegen hier die grösseren Elemente, wie im
Spinalganglion die kleineren.

Interessant ist, dass auch räumliche Übergänge zwischen den Spinalganglienzellen
und den Hinterzellen bestehen. Es ist hier nöthig, den Verlauf
einer hinteren Wurzel zu recapituliren.

Der dorsale und ventrale Ast derselben verlaufen in einer sagittalen Ebene
(wenn man sich das Thier aufgerichtet und nach dem Menschen orientirt
denkt); wo sie zur Bildung der Wurzel zusammentreffen, nehmen sie Spinalganglienzellen in sich auf; die Wurzel verläuft dann in querer Richtung gegen
die Medianebene, durchsetzt das die Chorda umgebende Gewebe, die Dura
mater, den Arachnoidealraum, tritt dann in die Pia mater ein und behält
noch in dieser den queren Verlauf bei. Nahe der Medianebene des Rückenmarks
verlässt die Wurzel den

137

queren Verlauf und geht in den senkrechten
über, ein Theil der Fasern biegt nach oben und unten um und bleibt
oberflächlich auf dem Rückenmark liegen, ein anderer senkt sich sofort ins
Rückenmark ein. Sowohl von den oberflächlich verbleibenden, als von den
in’s Rückenmark eindringenden Fasern, begibt sich ein Theil zu Hinterzellen,
die in der Tiefe des Rückenmarkes liegen.

Es finden sich aber vereinzelte, den Hinterzellen ganz ähnliche Elemente
auch in der queren und in der verticalen Verlaufsstrecke der hinteren Wurzel.
Die in den queren Verlauf eingelagerten Zellen sind seltener, man sieht sie
mitunter auf Flächenschnitten der Pia und der umgebenden Gewebe (Fig.
1 und 2 qhz, Tafel III); sie sind bipolar und liegen mitunter in Kapseln wie
die Spinalganglienzellen (Fig. 1, Tafel III, qhz). Viel häufiger findet man
die in den verticalen Verlauf der Wurzelfasern eingestreuten oberflächlichen
Hinterzellen auf.

Ich fand diese Zellen sehr nahe dem Eintritt der Wurzel oder weiter nach
oben und unten von ihr entfernt, stets aber in dem Gebiet derjenigen Wurzel,
zu der sie ihre Faser schicken. In ihnen endet eine der oberflächlichen
Fasern, sei es eine auf- oder absteigende.

Wenn man die Pia mater an Präparaten, die in Chromsäure oder in Pikrinsäure
gehärtet worden, vom Rückenmark abzieht, bleiben diese Zellen mit
den oberflächlichen Fasern an der Pia mater haften und geben das denkbar
günstigste Object für die Demonstration der Einschaltung von Zellen in Fasern
der hinteren Wurzel. Auf diese Weise ist das Präparat Tafel II, Fig. 3,
erhalten worden.

Die Fig. 1 in Tafel III stellt einen Flächenschnitt oder transversalen
Längsschnitt durch die Pia dar, welcher die oberflächlichen Fasern und Hinterzellen,
die hier in reichlicher Anzahl vorhanden sind, vom Rückenmark
getrennt hat.

Die oberflächlichen Hinterzellen können die regelmässigsten schmalen
oder breiten Spindeln darstellen und so den typischen Spinalganglien und
Hinterzellen vollkommen gleichen. Gewöhnlich sind sie jedoch länger, ihr
peripheres Ende ist sehr lang ausgezogen, übergeht in den Wurzelfortsatz
sehr allmälig, ihr centrales Ende ist keulenförmig angeschwollen und der
feine

138

centrale Fortsatz sitzt ihm mit einer kurzen konischen Wurzel
auf (Tafel III, Fig. 3, Fig. 4).

Sehr oft ist der centrale Fortsatz kurz abgebrochen, was wohl daher
kommt, dass er sich bald ins Rückenmark einsenkt, also beim Abziehen der
Pia mater abreisst.

Ich habe in anderen Fällen den centralen Fortsatz der Zelle, der gleich
stark war wie der periphere, über ein halbes Wurzelgebiet verfolgt.
Die Wurzelfortsätze der oberflächlichen Hinterzellen gehören zu den
mittelstarken Fasern, es ist ihnen eine sehr scharfe, rechtwinkelige oder fast
spitzwinkelige Umbiegung aus dem verticalen in den queren Verlauf eigenthümlich,
während die zu den tiefer liegenden Hinterzellen aufsteigenden
Fasern sanfte Bögen beschreiben. In der Vertheilung der oberflächlichen Hinterzelle ist keine Regelmässigkeit aufzufinden. An manchen Präparaten fehlen
sie durch viele Wurzelgebiete; in anderen sind sie in jedem Wurzelgebiete
oft in mehrfacher Zahl vorhanden. Sie finden sich sowohl im obersten Kiemenmark
als im Caudalmark; wo sie vorkommen, sind sie assymmetrisch angeordnet.
Aus der Beschreibung geht hervor, dass sie keine grösseren Unterschiede
von den Spinalganglienzellen oder tiefen Hinterzellen darbieten, als
diese untereinander; in der wichtigsten Eigenschaft, dem Verhältniss zu den
hinteren Wurzelfasern stimmen sie mit beiden überein. Dass sie sämmtlich
die Fortsätze an entgegengesetzten Polen entstehen lassen und keinerlei von
den Modificationen zeigen, die durch die Verschiebung der Faserursprünge an
den Spinalganglien- und tiefen Hinterzellen entstehen, kommt wohl daher,
dass sie in locker angeordnete, längsverlaufende Fasern eingeschaltet sind.

Zweimal sah ich oberflächliche Hinterzellen, die am centralen Ende zwei
Fasern entstehen liessen. Es war genau das Bild der Zelle C in Fig. 4, Tafel
I, die ich in einem Spinalganglion gefunden habe.

Neuere Funde über die Entwicklung der Spinalganglien sind geeignet,
diesen zwischen Spinalganglien und Hinterhorn vermittelnden Zellen ein
hohes Interesse zu leihen. Nach älteren Angaben entstehen die Spinalganglien
an Ort und Stelle aus dem mittleren Keimblatt, aber nach den übereinstimmenden
Angaben

139

von H e n s e n 1 und von S c h e n k 2
entstehen die Spinalganglien als Verdickungen der Rückenmarksanlage und
entfernen sich später von derselben, indem sich ihr Stiel, die hintere Wurzel,
bildet und verlängert.

Hensen:3 „Von den hinteren Theilen des Markes treten Zellen in den
Raum zwischen Mark und Urwirbel, um dort allmälig eine compacte, zunächst
dem Marke dicht anliegende und an den Seiten desselben sich bis
etwa zur Mitte herabschiebende Zellenmasse zu bilden. Die Zellen trennen
sich dabei nicht von den Zellen des Markes, sondern bleiben durch Fäden,
die Nerven der hinteren Wurzel, mit ihnen verknüpft. Von den auf diese
Weise ausgestülpten Zellen gehen auch periphere Fäden ab; es ist mir jedoch
nicht geglückt, dieselben erheblich weit zu verfolgen. Später entfernt sich
das Ganglion unter dem Einfluss der fortschreitenden Bindegewebswucherung
mehr vom Mark und es beginnt in der bereits bekannten Weise weiter
bauchwärts zu rücken.“

H e n s e n fügt hinzu: „Eine besonders beachtenswerthe Bestätigung
meiner Angaben finde ich in B a l f o u r ’s4 Beschreibung der Ganglie-
nentwicklung bei Haien, die, soweit man erkennen kann, ganz mit derjenigen
von Säugethieren übereinstimmt.“

Diese Thatsache der Entwicklungsgeschichte gibt eine gute Erklärung für
das Vorkommen der oberflächlichen Zellen auf halbem Weg zwischen Spinalganglion
und Hinterhorn. Wenn die Anlage des Spinalganglions dieselbe
ist wie die des Hinterhorns, und die Spinalganglien sich durch Verlängerung
ihres Stiels vom Rückenmark entfernt haben, darf es nicht Wunder nehmen,
wenn bei einem Thier, das in vieler Hinsicht einen permanenten Embryo
darstellt, sich zurückgebliebene Zellen vorfinden, die den Weg bezeichnen,
den die Spinalganglienzellen einst gewandert sind. –

1 H e n s e n , Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des
Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte.
Bd. I. 1876.

2 S c h e n k , Die Entwicklungsgeschichte der Ganglien und des Lobus electricus.
Diese Berichte, LXXIV. Bd., 1876, p. 15.

3 l. c. p. 377.

4 B a l f o u r , On the Development of the Spinal Nerves in Elasmobranch
Fishes. Phil. Trans. vol. 166.

140

Sowie es im Spinalganglion Fasern gibt, welche mit Bezug auf die
Nervenzellen daselbst als durchziehende zu bezeichnen sind, so gibt es in
der hinteren Wurzel auch Fasern, welche sich nicht mit Hinterzellen verbinden.
Ich habe dies schon in meiner ersten Abhandlung ausgesprochen,
gestützt auf Zählungen, welche ergaben, dass die Zahl der Hinterzellen eines
Stückes Rückenmark zwischen zwei Wurzeln viel geringer ist als die
der Fasern in der hinteren Wurzel. Aber ich sprach mich nicht mit voller
Sicherheit aus. Meine neueren Erfahrungen lassen mich dasselbe jetzt mit
Bestimmtheit aussagen.

Ich habe an einem Stück Rückenmark aus den mittleren Regionen des
Thieres auf einer Seite 43, auf der anderen 48 aufeinanderfolgende Wurzelgebiete
durchgezählt.

Es ergab sich auf der Seite der 43 Wurzelgebiete:

2 Zellen – 1mal
3 „ – 1mal
5 „ – 6mal
6 „ – 9mal
7 „ – 9mal
8 „ – 10mal
9 „ – 4mal
10 „ – 2mal
11 „ – 1mal

Summa: 299:43 = 6.95.

Ein Mittel von 6.95 Zellen in einem Wurzelgebiet.
Auf der anderen Seite:

5 Zellen – 11mal
6 „ – 6mal
7 „ – 16mal
8 „ – 8mal
9 „ – 3mal
10 „ – 2mal
11 „ – 1mal
12 „ – 1mal

Summa 337:48 = 7.02.

Aus der Zählung von 91 Wurzelgebieten ergibt sich also mit grosser Genauigkeit
ein Mittel von 7 Zellen in einem Wurzelgebiet.

141

Das Minimum von 2 Zellen kam nur 1mal
„ „ „ 3 „ „ „ 1mal
„ Maximum „ 11 „ „ „ 2mal
„ „ „ 12 „ „ „ 1mal
unter 91malen vor.

Eine hintere Wurzel aus derselben Region erlaubt zwar nicht ihre Fasern genau
zu zählen, aber man kann doch feststellen, dass über 30, wahrscheinlich
gegen 50 Fasern in der hinteren Wurzel sind, wo sie in die Pia mater eintritt.
Der grösste Theil davon sind feine Fasern. 30 x 91 = 2730 Fasern können
aber nicht aus 299 + 337 = 566 Zellen entspringen. Im günstigsten Falle
entspringt also ein Fünftel der Fasern der hinteren Wurzel aus den Hinterzellen
des betreffenden Segments.

Es gibt nun allerdings Fasern, welche in entferntere Wurzelgebiete aufsteigen,
aber es gibt auch im Halsmark nicht mehr als 7 Zellen im Wurzelgebiet.
In der Medulla oblongata endlich hören die Hinterzellen auf. Es ist
immer möglich, dass andere Zellen von anderem Aussehen dort in ähnliche
Beziehungen zu aufsteigenden hinteren Wurzelfasern treten, aber mit Bezug
auf die anatomisch gut charakterisirten Hinterzellen im Rückenmark muss
man die grössere Zahl von Wurzelfasern für durchziehende Fasern erklären.
Es kann nun die Frage aufgeworfen werden, ob die Fasern, welche sich im
Spinalganglion nicht mit Zellen verbinden, auch im Hinterhorn die Verbindung
mit Hinterzellen vermeiden, oder ob sich die Spinalganglien- und Hinterzellen
derart ergänzen, dass die Fasern, welche im Spinalganglion durchziehende
sind, im Rückenmark aus Hinterzellen entspringen und umgekehrt.
In letzterem Falle könnte es sich so verhalten, dass alle Fasern der hinteren
Wurzeln mit Zellen entweder im Spinalganglion oder im Hinterhorn zusammenhängen, oder es könnte noch ausserdem eine Anzahl von Fasern geben,
die an beiderlei Zellen vorbeigehen.

Die Entscheidung der zuerst aufgeworfenen Frage kann am besten durch
directe Beobachtung einer Faser geschehen, welche von einer Hinterzelle
kommt und im Spinalganglion eine durchziehende ist. Es wäre für unsere
gegenwärtigen Methoden nicht gerade unmöglich, obwohl sehr schwierig,
ein solches Bild zu

142

erhalten. Aber ich war nicht so glücklich und
der Mangel an frischem Material, der hier alljährlich zur Zeit des Hochwassers
eintritt und durch den Sommer anhält, hat meine Versuche frühzeitig
aufgehalten. Ich kann daher keine befriedigende Antwort auf die aufgeworfenen
Fragen geben und habe dieselben nur gestellt, weil ich doch Einiges
mitzutheilen habe, was zum Anlass dienen kann, die eine Ansicht für die
wahrscheinlichere zu erklären.

Die Ähnlichkeit der Hinterzellen und Spinalganglienzellen, das Vorkommen
von Zellen an verschiedenen Strecken zwischen Spinalganglion und
Hinterhorn, endlich die der Entwicklungsgeschichte entnommene Thatsache,
dass die Spinalganglienzellen bloss aus dem Rückenmark herausgerückte Elemente
des Hinterhorns sind, lassen es wahrscheinlich erscheinen, dass Spinalganglien-
und Hinterzellen Elemente von gleicher Bedeutung sind, jede
Zelle dazu bestimmt, eine Faser der hinteren Wurzeln in sich aufzunehmen.
Spinalganglion und Hinterhorn würden zusammen eine Zellenmasse für den
Ursprung der hinteren Wurzel bilden, die vergleichbar ist den Zellenmassen
in den Vorderhörnern, aus denen die vorderen Wurzeln entstehen. Auch für
die Vorderzellen liegt es ja näher, anzunehmen, dass jede Zelle eine Faser entsendet,
als dass eine Faser durch zwei Zellen passirt, und andere leer ausgehen.

Würde der Fortsatz einer Spinalganglienzelle im Rückenmark noch durch
eine Hinterzelle gehen, so würde ein Stück einer hinteren Wurzelfaser eine
Commissur zwischen zwei bipolaren Zellen darstellen. Bei S t a n n i u s 1
finde ich eine solche Verbindung beschrieben und abgebildet:

„Ich sah bei Spinax acanthias in der Ganglienmasse an der Basis vom
Stamme des N. maxillaris superior einen Ganglienkörper, aus welchem zwei
mittelbreite Primitivröhren hervorgingen. Die eine Röhre erschien lang und
einfach; die zweite setzte sich sehr bald wieder in einen Ganglienkörper fort
und aus dem ihrer Eintrittsstelle gegenüber liegenden Punkte ging abermals
eine Primitivröhre hervor. Der Weg, den jene Primitivröhre von ihrer Austrittstelle
aus dem einen Ganglienkörper bis

1 S t a n n i u s , Das periphere Nervensystem der Fische. 1849. p. 149. Tafel IV,
Fig. 12.

143

zu ihrem Eintritte in den zweiten zurücklegte, war äusserst kurz; er war um die Hälfte kürzer, als der Längendurchmesser eines Ganglienkörpers. – Diese Beobachtung war so rein und ungetrübt, wie nur immer möglich;…“

Commissuren von Nervenzellen im Rückenmark und im Spinalganglion habe ich nicht gesehen; auch suchte ich in den Nervengeflechten der Flossen, welche zahlreiche bipolare und tripolare kleine Zellen enthalten, ohne Erfolg nach Fasern, welche zwei Zellen mit einander verbinden. Aber eine wirkliche Zellenanastomose kann ich von den gefässbegleitenden Nervenelementen beschreiben und habe sie
auf Tafel IV (Fig. 2 C) abgebildet.

Die eine der Zellen erschien spindelförmig und bipolar; der eine ihrer
Fortsätze verästelte sich in der Nähe des Gefässes, der andere lief zwischen
dem ventralen Nerven und seinem Gefässe und wurde zum Fortsatz der
zweiten Zelle. Diese stellte einen merkwürdigen Übergang zwischen einer
einfachen und einer zusammengesetzten Zelle dar. An dem Ende, wo sie
den Commissurfortsatz empfing, war sie einfach, am entgegengesetzten
spaltete sie sich in zwei weit von einander abstehende Zellleiber, von denen
jeder seinen besonderen Kern und Fortsatz hatte. Die Anwendung stärkerer
Vergrösserung liess ein neues Detail erkennen, das ich nicht abgebildet
habe. Es erschien nämlich auch die erste Zelle als Doppelzelle, indem sich
neben ihr ein schwach gefärbter Zellleib mit deutlichem Kern zeigte. Für
die Einfachheit der Commissurfaser kann ich demnach nicht einstehen,
aber ich glaubte, mich zu überzeugen, dass die Commissurfaser wirklich
mit beiden Zellen in Verbindung steht und nicht etwa über die eine hinwegzieht.

Man könnte einen anderen Weg einschlagen, um zur Klarheit über das
Verhältniss der Spinalganglienzellen zu den Hinterzellen zu kommen. Man
müsste an vielen aufeinanderfolgenden Wurzeln die Spinalganglienzellen
und die Hinterzellen zählen, so dass man über die zusammengehörigen Zahlen
nicht im Zweifel ist. Wenn Hinterzellen und Spinalganglienzellen durch
Commissurfasern verbunden sind, so muss an jeder Wurzel die Anzahl der
Hinterzellen gleich sein der der Spinalganglienzellen. Verbinden sich hingegen
mit den Hinterzellen Fasern, die keine Verbindung mit den Spinalganglienzellen
haben, so würde auch

144

die Summe von beiderlei Elementen eine constante sein oder eine constante Beziehung zur Fasermenge der Wurzel darbieten.

Dieser Plan war aber nicht ausführbar, weil ich keine Methode besass,
das Rückenmark im Zusammenhang mit den Spinalganglien in solchem Zustand
zu isoliren, dass man die Hinterzellen zählen kann. Es trifft sich auch
sehr unglücklich, dass man Hinterzellen und Spinalganglienzellen nicht in
derselben Region zählen kann, wenn man schon darauf verzichtet, sie an
demselben Präparat zu zählen. Ich habe die Hinterzellen aus der Mitte des
Thieres zählen können und, wie erwähnt, einen Durchschnitt von 7 Zellen
gefunden; die Spinalganglienzellen konnte ich in der Schwanzgegend zählen
und fand als die häufigsten Zahlen 10–14; aber die Spinalganglien anderer
Regionen konnte ich aus schon angegebenen Gründen nicht untersuchen,
und die Hinterzellen im Caudalmark sind nicht zu zählen, weil dieses alle
Arten von Härtungen sehr schlecht erträgt und die Hinterzellen den Elementen
des Vorderhorns so nahe liegen, dass man sie auf der Flächenansicht
nicht gut von ihnen sondern kann.

Im Caudalmark scheinen mir mehr als 7 Hinterzellen auf ein Wurzelgebiet
zu kommen, doch beträgt die Vermehrung nicht so viel, um die mittlere
Anzahl der Spinalganglienzellen jener Gegend zu erreichen.

Auf die wichtige Frage, ob es Fasern gibt, die weder mit den Spinalganglien-,
noch mit den Hinterzellen in Verbindung stehen, kann ich eine etwas
bestimmtere Antwort in bejahendem Sinne geben.

Wollte man die Zahl der Zellen im Spinalganglion und im Hinterhorn
summiren und mit der Fasersumme der hinteren Wurzel vergleichen, so
würde diese Berechnung an allen vorher eingestandenen Mängeln der Ungenauigkeit
leiden. Man hätte
im Caudalmark etwa:

Hinterzellen Spinalganglienzellen

12 + 16 entsprechen 28 Zellfasern,

in den mittleren Regionen:

Hinterzellen Spinalganglienzellen

7 + 23 entsprechen 30 Zellfasern.

Es ist schon angegeben worden, dass die Anzahl der Fasern diese Zahlen
überschreitet.

145

Aber man kann sich auf directe Beobachtungen stützen, um die
Existenz von Fasern wahrscheinlich zu machen, die weder mit Spinalganglienzellen,
noch mit Hinterzellen zusammenhängen. Wir haben in den Spinalganglien
sehr breite, durch ihre Theilungen ausgezeichnete Elemente als
durchziehende Fasern kennen gelernt. Diese Fasern bleiben auch auf der
Pia mater ihrer Stärke wegen kenntlich. Sie übergehen nicht in Hinterzellen
ihres Wurzelgebietes, sondern steigen auf der Pia mater oberflächlich
auf oder in selteneren Fällen ab und sind auf langen Schnitten durch die
Pia mater zu verfolgen. Man sieht sie oft an den drei nächsten Wurzeln
vorbeigehen und erst im vierten Wurzelgebiete verschwinden. Eine Anzahl
feinerer Fasern gesellt sich ihnen aus jedem Wurzelgebiete, das sie passiren,
bei. Dieselben verschwinden aber noch in demselben oder im nächsten Wurzelgebiete aus den oberflächlichen Fasern, indem sie sich ins Rückenmark
einsenken. Je stärker eine oberflächliche Faser ist, desto länger bleibt sie
gewöhnlich oberflächlich.

Solche Fasern sind in Fig. 1 und Fig. 3, Tafel III abgebildet. Man erkennt
dort, wie aus jeder der fünf hinteren Wurzeln Fasern oberflächlich verbleiben,
die feineren sich bald verlieren, die stärkeren in die Höhe steigen und
durch mehrere Wurzelgebiete hindurchziehen. Es sammelt sich aber keine
Fasermasse aus diesen langen aufsteigenden Fasern, sondern sie verlieren
sich allmälig und werden durch Fasern höherer Wurzeln ersetzt.

Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese starken, lange aufsteigenden Fasern
nicht mit grossen Zellen zusammenhängen, denn sie sind im Spinalganglion
durchziehende Fasern, im Rückenmarke bleiben sie auf der Oberfläche und
oberflächliche Hinterzellen finden sich nicht in ihrem Verlaufe. Man könnte
einwenden, dass sich diese Fasern mit Hinterzellen verbinden, nachdem sie
endlich ins Rückenmark eingedrungen sind. Man kann dies nicht ganz widerlegen,
aber man überzeugt sich doch nur, dass die Fortsätze der Hinterzellen
zu Wurzelfasern der nächst höheren oder tieferen Wurzel werden, und
ihre Anzahl ist eine so geringe, dass sie auch nur einen kleinen Theil der
Fasern der nächsten Wurzel aufnehmen können.

Was ich über das endliche Schicksal dieser Fasern gesehen habe, ist Folgendes:
Einmal sah ich eine lange aufsteigende

146

Faser sich theilen und
einen queren Theilungsast, der sich in ein Büschel feiner Fasern auflöste,
ins Rückenmark schicken, während der andere Ast senkrecht weiter verlief.
Nach kurzem Verlaufe bog er ebenfalls rechtwinkelig um und begab sich ins
Rückenmark. Häufiger sah ich eine breite Faser, die weithin aufgestiegen war,
in ein Büschel feiner Fasern zerfallen, welche nebeneinander liegen blieben
und kurz abgerissen waren.

Die Spaltung in feine Fasern bezeichnet nicht immer das Ende des oberflächlichen
Verlaufes starker Fasern. Dieselben zerfallen oft schon während ihres
Verlaufes in ein Bündel feiner Fäden, die sich nach kurzem getrenntem Verlauf
wieder alle oder theilweise zu einer starken Faser zusammensetzen können.

In vielen Fällen sieht man, dass die beiden aufsteigenden Fasern nicht
schon in der Wurzel vorhanden sind, sondern sich erst bilden, wenn die Fasern
umbiegen, um als oberflächliche Fasern einen verticalen Verlauf zu nehmen.
So sah ich z. B. einmal 5–6 Wurzelfasern zu einer breiten Faser sich
zusammensetzen. Sie waren in der Wurzel gut getrennt und hatten gesonderte
Umbiegungsstellen. Blos eine Faser erschien schon von der Umbiegung
an zusammengesetzt. Die 6 Fasern näherten sich einander allmälig, während
sie auf der Pia mater aufstiegen. Als sie die nächste Wurzel passirten, lagen
sie einander sehr nahe, aber ihre Contouren waren noch gut von einander
getrennt. Ein wenig weiter vollzog sich ihre Vereinigung zu einer einzigen,
sehr starken Faser, die keine Spur von Zusammensetzung zeigte. Als solche
verlief sie nun durch das zweite und dritte Wurzelgebiet. In der Nähe der
vierten Wurzel wurde die eine Faser platter und zeigte zwei neue Contouren
innerhalb ihrer bisherigen Begrenzungen. An der Eintrittsstelle der vierten
Wurzel zerfiel sie wieder in ein Büschel von feinen Fasern, die zum Theil
weit von einander getrennt waren; feine Fasern der vierten Wurzel legten
sich an dieses Faserbündel enge an. Während des Verlaufes durch das neue
Wurzelgebiet verschmolzen die feinen Fasern der vierten Wurzel mit einem
Theil der durch Zerspaltung der starken Faser entstandenen zu einer neuen
starken Faser, welche nun sich allmälig verschmälerte und am Ende des Präparates
noch als einfache Faser zu erkennen war.

146

Die Deutung dieser Bilder kann dann zweifelhaft sein, wenn die
durch Spaltung entstandenen feinen Fasern dicht neben einander liegen.
Man kann dann annehmen, dass die früher rundliche Faser platt und mehrrippig
(auf dem Querschnitt sternförmig) geworden. Die einzelnen vorspringenden
Rippen könnten auf der Flächenansicht das Bild von Fasern geben,
während die dünnen ungefärbten Streifen zwischen den Rippen für leeren
Zwischenraum gehalten werden. Es mag vorkommen, dass die Faser diese
Gestaltung annimmt, bevor sie sich in einzelne Fäden sondert, aber an dieser
Sonderung selbst kann kein Zweifel sein, weil man die einzelnen Fasern oft
weit von einander abstehen und oft umgebogen sieht. Noch weniger Zweifel
bleibt an der Zusammensetzung starker Fasern aus feinen, beim Übergang
der queren Wurzelfasern in den verticalen Verlauf.

Ich sah diese Verhältnisse an Schnitten der Pia mater, welche in Chromsäure
gehärtet und mit Goldchlorid gefärbt waren. Es kann nicht die Rede
davon sein, die beschriebenen Bilder für durch die Einwirkung dieser Reagentien
hervorgerufene Kunstproducte anzusehen.

Nach K ö n i g s t e i n 8 7 finden sich ähnliche Verhältnisse der Fasertheilung
an viel feineren Nervenfäden in der Cornea der Wirbelthiere.

Ich weiss durchaus nicht, welchen Werth ich diesen Verhältnissen beilegen
soll. Ich sehe mich ausser Stande zu entscheiden, ob die breite Nervenfaser
an einer Stelle zwischen ihrer Zusammensetzung aus feinen Wurzelfasern
und ihrer Aufpinselung in ein Büschel feiner Fäden wirklich als eine einzige
Faser zu betrachten ist. Gibt es etwas – vielleicht Scheidewände – was die
streckenweise von einander gesonderten Fäden auch dort von einander sondert
und zur gesonderten Leitung befähigt, wo man mit dem Mikroskop im
homogenen Axencylinder keinerlei Sonderung sieht?

Zum Nachweis der fibrillären Zusammensetzung des Axencylinders kann
ich diese Bilder nicht verwerthen, denn sie zeigen blos, dass sich mehrere
Nervenfasern zu einer einzigen zusammen-

1 K ö n i g s t e i n , Beobachtungen über die Nerven der Cornea und ihre
Gefässe. Diese Berichte LXXVI. Bd. 1877

148

setzen, nicht dass die Nervenfaser dort, wo sie einfach scheint,
zusammengesetzt ist. Es wäre offenbar für die Beurtheilung
dieser Bilder viel gewonnen, wenn man wüsste,
wie sich diese Fasern zu Zellen verhalten. Würden alle die feinen Fasern,
nachdem sie sich mehrmals zusammengesetzt und wieder von einander gesondert
haben, schliesslich doch als ein einziger Stamm oder selbst als getrennte
Fasern in dieselbe Zelle eingehen, so hätten wir es wiederum nur mit
einer besonderen Art von Fasertheilung zu thun. Eine andere Bedeutung
würde den Faserspaltungen zukommen, wenn jedes Fäserchen endlich sich in
eine andere Zelle des Centralorgans begeben oder sich fein auflösen würde.

Ich habe dazu nur eine einzige, nicht unzweideutige Beobachtung mitzutheilen.
Ich sah eine breitere Faser, welche, nachdem sie eine kurze Strecke
aufgestiegen war, in eine oberflächliche Hinterzelle eintrat, kurz vor dem
Eintritt in die Zelle verbreitert und wie in zwei Fasern gespalten, die sich
später wieder zusammenlegten. Es war genau das Aussehen wie von einer
Spaltung aufsteigender, nicht in Zellen eingehender Fasern. Aber während
sich an den letzteren Stellen fanden, wo die Fasern weit genug auseinander
traten, um ein unzweifelhaftes Bild zu geben, lagen bei den Zellenfasern die
beiden vermuthlichen Spaltungsäste einander so nahe, dass ich die Möglichkeit
einer anderen Deutung zugeben muss. Es kann an dieser Stelle die Faser
im Querschnitte biscuitförmig geworden sein. Ich kann daher dieses Bild
nicht zur Deutung der Faserspaltungen verwerthen.

Dies ist, was ich über den Bau der Spinalganglien und ihre Beziehungen
zum Rückenmark zu sagen habe. Ich habe mir vorgesetzt, die in Menge
vorhandenen Lücken durch weitere Untersuchungen auszufüllen, denn der
Petromyzon hat sich mir als ein sehr günstiges Object erwiesen, dem ich
weiter nichts vorwerfen kann, als dass es in Wien zu Zeiten so schwer zu beschaffen
ist. Hätte ich endlich die Überzeugung, dass die hier zu erlangenden
Resultate auch für das Verständniss des Nervensystems höherer Thiere nicht
werthlos sind, nicht schon zur Untersuchung mitgebracht, so hätte ich sie aus
den Ergebnissen derselben gewinnen müssen.

Ich will jetzt die hauptsächlichen Eigenthümlichkeiten der Spinalganglien
von Petromyzon nochmals hervorheben, um damit

149

den Bau der Spinalganglien höherer Wirbelthiere, wie er aus den
Angaben der Autoren hervorgeht, zu vergleichen. In den Spinal-
ganglien von Petromyzon ist ein Theil der Fasern,
2/3 oder 3/5, ausser Zusammenhang mit den Ganglienzellen. Die Spinalganglienzellen
sind bipolar; R a n v i e r ’sche Zellen sind Modificationen der bipolaren,
welche denselben für den Bau der Spinalganglien gleichwerthig sind.
Die tripolaren Zellen mit mehr als einem peripheren Fortsatz sind auf bipolare
mit Theilung des einen peripheren Fortsatzes zurückzuführen. Die tripolaren
Zellen mit mehr als einem centralen Fortsatz sind den analogen Zellen im
Hinterhorn an die Seite zu stellen. Fasertheilungen finden sich überall sehr
verbreitet und bedingen im Spinalganglion eine geringe Faservermehrung.

Der Bau der Spinalganglien höherer Wirbelthiere ist nicht so genau bekannt,
doch sind als unterscheidende Merkmale von den Spinalganglien der
Fische durchziehende Fasern und scheinbar unipolare Zellen aufgestellt
worden. Ich darf darauf hinweisen, dass sich diese Elemente auch bei Petromyzon
finden. Multipolare Zellen als seltenere Bestandtheile der Spinalganglien
sind bei Fischen und Säugethieren nachgewiesen worden. Die
Faservermehrung wurde von den meisten Autoren mehr erschlossen als
bewiesen. H o l l hat sie, auf beweiskräftige Zählungen gestützt, geleugnet.
Die Spinalganglien von Petromyzon zeigen eine Faservermehrung, aber sie
bedingt keinen wesentlichen Unterschied, weil sie von den Fasertheilungen
abhängt, die bei Petromyzon schon frühzeitig in den Stämmen vorkommen,
bei höheren Wirbelthieren erst viel weiter peripher bekannt sind. Man ist
demnach berechtigt zu behaupten, dass nach dem gegenwärtigen Stande der
Untersuchungen ein wesentlicher Unterschied zwischen den Spinalganglien
des Petromyzon und der höheren Wirbelthiere nicht besteht.

Wenn die bisher für Eigenthümlichkeiten höherer Organisation gehaltenen
Bildungen wie die durchziehenden Fasern und die scheinbar unipolaren Zellen
auch dem Petromyzon nicht fehlen, so kann man den Umstand, dass sie
bis jetzt bei den höher stehenden Fischen nicht beobachtet wurden, nicht als
Beweis anführen, dass sie hier nicht existiren. Sollten die scheinbar unipolaren
Zellen hier aber wirklich fehlen, so wäre hiemit

150

das Schema des Spinalganglions nur auf möglichst einfache und
consequente Weise durchgeführt.

Wenn sich gewisse andere, wesentlich erscheinende Verschiedenheiten im
Bau der Spinalganglien bei irgend einer Thierclasse sollten nachweisen lassen,
so wäre es noch möglich, dass diese Unterschiede durch entsprechende
Unterschiede im Bau des Hinterhorns compensirt würden. Sollten z. B. irgendwo
die durchziehenden Fasern sehr reducirt sein, so könnte das daher
kommen, dass die Hinterzellen vollständiger als anderwärts ins Spinalganglion
hinausgerückt sind. Man wird darum gut thun, auf Verschiedenheiten im Bau
des Hinterhorns weniger Gewicht zu legen, so lange nicht die Spinalganglien
zum Vergleiche herbeigezogen sind, und S p i n a l g a n g l i e n u n d
H i n t e r h o r n i n B e z u g a u f i h r Ve r h ä l t n i s s z u r
h i n t e r e n Wu r z e l a l s e i n G a n z e s z u b e t r a c h t e n .

Diese Anschauung, wiewohl durch die Untersuchung der Spinalganglien
von Petromyzon wesentlich gefördert, stützt sich doch zumeist auf die aus
der Entwicklungsgeschichte der Spinalganglien gegebenen Anhaltspunkte.

Der Ansicht, dass die Spinalganglien Reflexapparate seien, fehlt jede
Stütze. Es fehlen die zwei peripheren Fortsätze, deren einem man die centripetale,
deren anderem man die centrifugale Leitung zumuthen könnte.

VI. Bemerkungen über die Wurzelursprünge

und das Rückenmark des Petromyzon.

In meiner oft erwähnten früheren Mittheilung über den Ursprung der hinteren
Wurzeln bei Petromyzon habe ich von einem eigenthümlichen Verhalten
der Nervenwurzeln berichtet. Es entspringt hier nicht wie bei anderen Wirbelthieren
eine hintere Wurzel immer in gleicher Höhe mit einer vorderen
Wurzel, mit welcher sie sich später zum gemischten Spinalnerven vereinigt;
sondern die Ursprünge hinterer und vorderer Wurzeln alterniren am Rückenmark,
so dass jederseits eine hintere Wurzel zwischen zwei vorderen
entspringt. Ich habe auch angegeben, dass zum Unterschiede von Amphioxus,
der sonst eine ähnliche Eigenthümlichkeit der Nervenursprünge zeigt,
bei Petromyzon vollständige Symmetrie beider Hälften des Rückenmarks
in Bezug auf die

151

Wurzelursprünge herrscht, und dass im Endstücke des Rücken-
marks die Wurzeln nicht mehr gegen einander verschoben sind.

Nach meinen neueren Erfahrungen muss ich die letzten Angaben modificiren.
Symmetrie herrscht in den übrigen Regionen des Markes, aber im
Caudalmark findet sich jede Art von Unregelmässigkeit in den Wurzelursprüngen.
Es sind dort die Wurzeldistanzen variabel, es können mehrere
gleichnamige Wurzeln auf einer Seite aufeinander folgen, es kann sich endlich
Assymmetrie der Wurzelursprünge dazu gesellen, so dass einer linken
hinteren Wurzel rechts eine vordere oder ein Zwischenraum entspricht. Das
regelmässige Alterniren findet sich auch im Endstücke des Rückenmarks,
aber nicht als Regel, sondern als ein specieller Fall unter den dort vorkommenden
Unregelmässigkeiten.

Einige Beispiele mögen diese Behauptungen erläutern:

I. Endstück des Rückenmarkes von einem 165 Mm. langen Thier. Die
Distanzen der Wurzel sind in der Zeichnung 30mal vergrössert. Die hinteren
Wurzeln sind mit H. Spg. und römischen, die vorderen mit V. und arabischen
Ziffern bezeichnet.
Fig. 1

152

II. Caudalmark etwas entfernt vom Ende. Die Distanzen der Wurzeln
30mal vergrössert.

Fig. 2

Auf transversalen Durchschnitten durch die Hüllen des Rückenmarks trifft
man in den mittleren Regionen stets eine vordere Wurzel zwischen zwei hinteren
(Tafel III, Fig. 2), auf Schnitten durch die Pia mater allein entweder
blos hintere oder blos vordere Wurzeln (Tafel III, Fig. 1). Blos im vordersten
Kiemenmark kann man eine vordere und eine hintere Wurzel auf demselben
Querschnitt treffen. Dort sind die Wurzeln also noch nicht gegen einander
verschoben.

Auch am Ursprunge der hinteren Wurzel fällt eine Eigenthümlichkeit
auf. Es ist nicht so selten, dass zwischen zwei vorderen Wurzeln in den mittleren
Regionen des Leibes nicht eine, sondern zwei hintere Wurzeln vom
Rückenmark entspringen. Dass diese beiden Wurzeln zusammengenommen
einer einzigen entsprechen, geht aus ihrer Fasermenge und aus ihren Distanzen
hervor. Die eine der Wurzeln ist gewöhnlich die stärkere. Die stärkere
enthält manchmal bloss aufsteigende, die schwächere bloss absteigende Fasern.
Die Distanz beider Wurzeln ist in einigen Fällen nicht grösser als die
Breite einer hinteren Wurzel, in an-

153

deren Fällen ist die eine halbe  Wurzel von der anderen um
die Hälfte des Zwischenraumes zwischen einer hinteren und der
nächsten vorderen getrennt. Die eine halbe Wurzel kann auch
im Niveau der nächsten vorderen entspringen, während die andere
halbe an der gewöhnlichen Stelle ein halbes Wurzelgebiet davon entfernt ist.
In diesem Falle ist es die geringe Faserstärke der beiden Wurzeln, welche sie
als halbe erkennen lässt. Die Fasern der hinteren Wurzel laufen parallel oder
überkreuzen sich erst bei der Umbiegung. Einmal sah ich sie schon in der
Wurzel sich kreuzen, so dass die unterste Faser die oberste Umbiegungsstelle
erreichte.

Aus den beschriebenen Eigenthümlichkeiten des Ursprungs erklärt sich,
dass die Wurzeln sich nicht sofort zur Bildung gemischter Nerven vereinigen.
Die Wurzeln des Endstückes vom Rückenmark treten überhaupt nicht zu
gemischten Nerven zusammen. Man kann dies leicht sehen, denn sie isoliren
sich auf lange Strecken am Rückenmark hängend. Die Nerven anderer Regionen
isoliren sich nicht in grosser Ausdehnung bei Anwendung der beschriebenen
Vergoldung und Maceration. Eine anatomische Präparation derselben
ist beim Süsswasser-Petromyzon nicht möglich. Ich kann daher nicht sagen,
ob sich bei Petromyzon überhaupt gemischte Spinalnerven bilden. Die dorsalen
Äste der hinteren Wurzeln kann man bis über den Nervus lateralis, die
ventralen bis über die Chordascheide verfolgen. Auf dieser Strecke wenigstens,
wo sie schon mehrere Äste abgeben, gehen sie keine Verbindung mit den
Ästen vorderer Wurzeln ein.

Die ventralen Äste verbinden sich am vorderen Rande der Chorda mit
einander durch einen Längsstamm. An der Stelle, wo ein ventraler Ast diesen
Längsstamm trifft, lösen sich seine Fasern von einander. Ein Theil setzt
seine Richtung über den Längsstamm fort, ein anderer Theil übergeht in
denselben nach oben und nach unten umbiegend. Fasern des Längsstammes,
welche von früheren Wurzeln stammen, ziehen an der einmündenden Wurzel
vorbei. In einige der Fasern der letzteren sind grosse tripolare Zellen eingelagert,
sie liegen mit zwei Fortsätzen in der Continuität des ventralen Astes
und schicken den dritten in den Längsstamm.

154

Solche Längsstämme, welche die aufeinanderfolgenden Spinalnerven
mit einander verbinden, sind nach S t a n n i u s 1 bei Fischen nicht
selten. Bei Gadoiden haben sowohl die dorsalen als die ventralen Äste der
Spinalnerven ihre verbindenden Längsstämme.2

„Die dorsalen Äste aller Spinalnerven und spinalartigen Hirnnerven, vom
N. trigeminus an, pflegen häufig durch einen Längsstamm, in welchen Elemente
eines jeden Astes eingehen, unter einander verbunden zu werden. Der
gemeinsame Längsstamm, der dadurch entsteht, wird, weil er vom N. trigeminus
ausgeht, als R. lateralis trigemini bezeichnet.“3

Der ventrale Längsstamm bei Petromyzon stellt eine Bahn dar, durch welche
die angelehnten Fasern des einen Nerven in die Wurzel eines anderen
übergehen könnten. Ich habe darum Bedenken getragen, die angelehnten
Fasern mit Vo l k m a n n 4 für sympathische Elemente, welche ausser
Zusammenhang mit dem Centralorgan stehen, zu erklären.

Bei Joh. M ü l l e r 5 findet sich über die Vereinigung beider Wurzeln
folgende Angabe: „An der fibrösen Scheide der Chorda angeheftet vereinigen
sie sich erst nach unten, bedeckt von den Muskeln.“ Ich kann wenigstens
von den letzten Wurzeln des Caudalmarks sagen, dass ihre Selbständigkeit
so gross ist, dass man von vorderen und hinteren Spinalnerven anstatt von
vorderen und hinteren Wurzeln reden könnte.
Nach L a n g e r h a n s 6 gibt es bei Amphioxus keine gemischten Nerven.
„…es findet sich zwischen zwei aufeinanderfolgenden Spinalnerven nie
ein verbindender Ast und nie ein Faseraustausch. Jeder Nerv verzweigt sich
vollkommen selbstständig, ohne sich seinem Nachbar zu verbinden.“

1 S t a n n i u s, Das periphere Nervensystem der Fische. 1849, p. 119
und ff.

2 ibid. p. 120, p. 150.

3 jbid. p. 151.

4 V o l k m a n n, Über die Faserung des Rückenmarkes und des sym-
pathischen Nerven in Rana esculenta. Müller’s Archiv 1838, p. 291.

5 Vergl. Neurologie der Myxinoiden, p. 197.

6 L a n g e r h a n s, Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Archiv
für mikroskopische Anatomie, Bd. XII, 1875. p. 295.

155

S t i e d a 1 hat die in ähnlicher Weise wie bei Petromyzon vom
vorderen und hinteren Umfange des Rückenmarkes entspringenden Nerven
des Amphioxus den vorderen und hinteren Wurzeln gleichgestellt und
Spinalganglien an ihnen beschrieben. Nach S t i e d a ’s Deutung wäre die
Übereinstimmung des peripheren Nervensystems bei Amphioxus und Petromyzon
eine sehr weitgehende.

L a n g e r h a n s 2 bestreitet indessen die S t i e d a ’sche Deutung
und läugnet das Vorhandensein von Spinalganglien bei Amphioxus. –
Vielleicht sind aber bei Petromyzon die Nervenwurzeln in einem anderen
Sinne „gemischt“. Ich meine damit, dass man in den vorderen Wurzeln Elemente
findet, die sonst nur den hinteren angehören und als charakteristisch
für dieselben gelten.

In einigen vorderen Wurzeln des Caudalmarkes fand ich nicht weit von
der Theilung der Wurzel in den dorsalen und ventralen Ast blasse, kleine,
aber vollkommen deutliche Ganglienzellen eingelagert, nie mehr als eine
in einer Wurzel, welche zwei oder in einem Falle drei Fortsätze hatten, die
in feine Fasern übergingen. Die Beobachtung war eine ganz unzweifelhafte,
die Zellen konnten den Wurzeln auch nicht aufgelagert sein, denn man sah
sie mitten zwischen den Fasern der vorderen Wurzel liegen (Tafel II, Fig. 4).

Auch sehr feine Fasern sind in vorderen Wurzeln in grosser Menge vorhanden
und an Goldpräparaten nachweisbar, wenngleich sie nicht in jeder
Wurzel aufzufinden sind. Ich weiss nicht, ob sie einen constanten oder wie
die kleinen, ihnen eingelagerten, Nervenzellen einen inconstanten Bestandtheil
der vorderen Wurzel bilden.

Auf der vorderen Fläche des Rückenmarkes befindet sich ein System von
eigenthümlichen Fasern. Diese Fasern kommen aus der Tiefe der Vorderseitenstränge,
liegen in der Mitte des Rückenmarkes vor dem Centralcanal ganz
oberflächlich, und theilen sich daselbst gabelig. Ihre Theilungsäste senken
sich dann wieder in die Vorderseitenstränge ein. Ich habe diese Fasern zuerst
an mit Goldchlorid gefärbten Alkoholpräparaten

1 Mémoires de l’Academie de St. Pétersbourg, T. XIX. 1873.

2 l. c. p. 295 u. ff.

156

von Petromyzon marinus gesehen und habe sie dann an jedem
Rückenmark vom Ammocoetes auffinden können.

An den ersteren Präparaten schien die oberflächliche gelatinöse Schicht
des Rückenmarkes helle, scharf begrenzte Räume zu bilden, in denen die
stärkeren dieser Fasern lagen. Diese Fasern sind theils stärkere, theils feinere;
die feineren sind immer die kürzeren und entziehen sich schon in
der Umgebung des Centralcanals der weiteren Verfolgung. Die Zusammenordnung
der starken und feinen Fasern gibt charakteristische Bilder, die
sich in Abständen in ganz ähnlicher Weise wiederholen. Der gewöhnlichste
Verlauf einer starken Faser ist folgender. Sie taucht als Querfaser aus dem
Seitenstrange der einen Seite auf, verläuft, während sie an die Oberfläche
des Rückenmarkes kommt und an Stärke zunimmt, gegen den Centralcanal,
überschreitet diesen und theilt sich in der anderen Hälfte des Rückenmarkes
gabelig; die Theilung liegt noch oberflächlich. Die beiden Äste übergehen in
die Längsrichtung und ziehen, der eine nach oben, der andere nach unten,
während sie sich rasch verschmälern, in den Vorderseitenstrang ihrer Seite,
wo sie unter den anderen Längsfasern verschwinden. Während ihres oberflächlichen
Verlaufes wird die starke Faser von anderen starken gekreuzt,
welche theils von derselben Seite, theils von der entgegengesetzten als Querfasern
kommen und einen ähnlichen Verlauf nehmen (Tafel II, Fig. 2). Nicht
an allen Fasern sieht man deutliche Theilungen, in der Regel aber leicht an
den starken. Manche Fasern theilen sich oberflächlich mehrere Male hintereinander.
Ich habe Fasertheilungen aus dem Rückenmarke isolirt, welche den
beschriebenen sehr glichen; ich weiss aber nicht, ob ausser den beschriebenen
noch andere Fasertheilungen im Rückenmarke vorkommen.

Bei S t a n n i u s 1 findet sich die Angabe „An den von den Ganglienkörpern
sehr weit entfernt liegenden langen Axencylindern der Centralorgane
nimmt man selten deutliche Theilungen wahr.“

Eine Beziehung dieser oberflächlichen Kreuzung zu den vorderen Wurzelfasern
oder zu den Vorderhornzellen ist nicht

1 S t a n n i u s in Wa g n e r ’s Neurologischen Untersuchungen, p. 88.

157

nachzuweisen. Die vorderen Wurzelfasern treten direct in die
Tiefe des Rückenmarkes ein, ohne mit den in der nächsten Nähe
ihres Eintrittes sich kreuzenden Fasern in Verbindung zu stehen.
Die Fortsätze der Nervenzellen, welche Antheil an den vorderen
Faserkreuzungen nehmen, verlaufen meist quer und weniger
oberflächlich.

Das beschriebene oberflächliche Fasersystem ist im Wesentlichen eine
Kreuzung eines Theils der Vorderseitenstränge mit der Eigenthümlichkeit,
dass sich Fasern während ihres oberflächlichen Verlaufes theilen, so dass für
eine Faser, die von der einen Seite her in die Kreuzung tritt, zwei Fasern
in die Längsfasern der anderen Seite eintreten. Auf dem Querschnitte des
Rückenmarkes sind diese Fasern wegen ihres schiefen Verlaufes und ihrer
oberflächlichen Lage nicht nachzuweisen.

Die Autoren beschreiben zwar vordere Faserkreuzungen, aber sie sagen so
wenig von der ganz oberflächlichen Lage, dem charakteristischen Verlauf und
den reichlichen Theilungen, dass sich ihre Beschreibungen eher auf die tiefer
liegenden Fasern der vorderen Commissur zu beziehen scheinen.

S t i l l i n g 1 sagt in der Erklärung der Figuren 7 und 8 seiner Tafel
XXIX, welche transversale Längsschnitte durch das Rückenmark von Petromyzon
darstellen,

zu Figur 7:

„Es sind dieses die, die mittleren Schichten der weissen Vorderstränge
bildenden Nervenprimitivfasern. Dieselben werden in schiefen Winkeln
vielfach durchkreuzt von quer- und schräglaufenden Fasern, k, k’, k’’, den
F a s e r n d e r C o m m i s s u r a a n t e r i o r .“

Zu Figur 8:

„Dicht neben der Mitte des Präparats, e, e’, gewahrt man feinere und dickere
Längsfasern, g, g’, welche die vordersten Schichten der weissen Vorderstränge
bilden. Bei k, k’ werden dieselben durchkreuzt von Q u e r f a s e r n ,
welche die vorderen Theile der C o m m i s s u r a a n t e r i o r bilden.“

1 Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarkes 1859, p. CV.

158

R e i s s n e r :1 „Statt nun von den nach innen gehenden Fortsätzen
zu reden, will ich vorher bemerken, dass der ganze Zwischenraum
zwischen den beiden seitlichen dunklen Streifen“ (den Vorderhörnern) „von
zahlreichen queren und verschiedenartig schrägen, oft sich kreuzenden
Axencylindern durchsetzt wird. – Einen Theil dieser Axencylinder kann
man mit Leichtigkeit als Fortsätze der Nervenzellen in den dunklen Streifen
nachweisen, von anderen gelingt es nicht. Letzteres wird nicht weiter auffallen,
wenn man sich erinnert, wie sehr die Fasern der unteren Commissur
von der Ebene abweichen können, in welcher die grossen äusseren Nervenzellen
liegen. Dass die erwähnten Axencylinder aber wenigstens zum Theil
der unteren Commissur angehören, wird nach dem über die Beschaffenheit
der Querschnitte Mitgetheilten, und daraus, dass sie entschieden unter den
M ü l l e r ’schen Fasern liegen, nicht bezweifelt werden können“.

K u t s c h i n :2 „An horizontalen Längsschnitten, welche die untere
Commissur getroffen hatten, sah K u t s c h i n , dass der Raum, welcher
zwischen den zu beiden Seiten des Centralcanals gelegenen Zellenhaufen
existirt, von zahlreichen Fasern durchschnitten wird. Diese Fasern ziehen
horizontal oder schräg, sich vielfach kreuzend, aus einer Hälfte des Markes
in die andere. K u t s c h i n fand, dass einige dieser Fasern, welche von
den grossen Zellen der äusseren Gruppe entspringen, auf die andere Seite
hinüberziehen und nachdem sie hier die äusserste Grenze des Zellenhaufens
erreicht hatten, sich hier an die Fasern schliessen, welche die untere Wurzel
bilden. Andere Fasern, nachdem sie in die weisse Masse der anderen Seite
eingedrungen, schlagen hier die Richtung nach vorn (Kopf) oder nach hinten
(Schwanz) ein und laufen hier bis zur nächstliegenden Wurzel, in welche sie
eintreten. Der grösste Theil der Fasern konnte nicht so weit verfolgt werden,
es verloren sich dieselben zwischen den anderen“.

1 R e i s s n e r , Beiträge zur Kenntniss vom Bau des Rückenmarkes vom Petromyzon
fluviatilis. M ü l l e r ’s Archiv 1860, p. 580.

2 Referate aus der russischen Literatur von S t i e d a . Max S c h u l t z e ’s
Archiv, Bd. II, 1866. p. 527.

159

Über das Stützgewebe des Rückenmarkes habe ich eine Mittheilung
zu machen. Im Verlaufe meiner Bemühungen eine gute Erhärtung des
Rückenmarkes zu bekommen, habe ich mehrere Male Ammocoetes 3–4
Tage in 0.2 % Chromsäure liegen lassen und dann unmittelbar in starken
Alkohol übertragen. Die Härtung solcher Präparate ist keine gute, aber das
Rückenmark selbst hat seine bandförmige Gestalt beibehalten und seine Elemente
sind sehr schön erhalten, so dass es gut von der Fläche zu untersuchen
ist.

So behandeltes Rückenmark zeigt gewöhnlich eine auffällige Fleckung.
Sowohl am gefärbten als ungefärbten Präparat sind hellere Stellen von ganz
unregelmässiger Gestalt und Anordnung vorhanden. Diese hellen Stellen
sind immer gross, können vom Rande bis zum Centralcanal reichen, selbst
auf die andere Seite übergreifen; die Veränderung, die an ihnen vorgegangen,
betrifft die ganze Dicke des Rückenmarkes. Die nervösen Elemente sind
in diesen hellen Stellen gar nicht verändert, weder dislocirt, noch anders
gefärbt; sie sind im Gegentheile dort besonders deutlich zu erkennen und
mit grosser Schärfe zu verfolgen. Die nervösen Elemente können demnach
an dem Zustandekommen dieser hellen Flecke keinen Antheil haben. Sieht
man näher zu, so bemerkt man auch, dass in den hellen Flecken die Kerne
der gewöhnlich „bindegewebig“ genannten Zellen fehlen. Diese Kerne gehören
zu sehr schmalen und blassen spindelförmigen Zellen mit langen
Fortsätzen, deren Zellleib ohne Isolation der Zellen nicht zu sehen ist. Die
grösste Anhäufung dieser Zellen ist um den Centralcanal, ihre Zellkerne
gleichen auch vollkommen den Kernen der Epitelzellen und ihre Fortsätze
den vom Centralcanal abgewandten Fortsätzen der Epitelzellen. Sie sind
aber auch in unregelmässiger Vertheilung in der grauen und in Längsreihen
in der weissen Substanz vorhanden.

Die hellen Flecke werden hervorgerufen durch das Fehlen dieser Zellen –
und wahrscheinlich eines von ihnen ausgehenden Gerüstes – was am auffälligsten
ist, wenn ein heller Fleck die Umgebung des Centralcanals betrifft. Da
aber die hellen Flecke Artefacte sind, die man jederzeit durch die angegebene
Behandlung hervorbringen kann, ist man genöthigt anzunehmen,

160

dass diese Behandlung zur Folge hat, dass das von den Zellen
ausgehende Gerüst an manchen Stellen reisst und sich gegen
den Centralcanal zurückzieht, wodurch Stellen entstehen, die von
den Zellen in ihrem Gerüste ganz frei sind.

Dagegen fehlt in den hellen Stellen nicht jene Art von nicht nervöser
Zwischensubstanz, welche man als Neuroglia beschreibt, sie ist dort vielmehr
deutlicher als anderswo zu erkennen. Man muss daher annehmen, dass im
Rückenmark zweierlei nicht nervöse Bestandtheile vorkommen: die Neuroglia
und das Gerüst unserer in Rede stehenden Zellen. Letztere muss man
wegen der Analogie ihrer Kerne und Fortsätze mit denen der Epitelzellen
in derselben Weise als „Stützgewebe“ bezeichnen, wie man vom Stützgewebe
im Innern des Rückenmarkes höherer Wirbelthiere spricht. Weiss man ja,
dass bei Batrachierembryonen die Fortsätze der Epitelialzellen das ganze Rückenmark
durchsetzen und den Anfang alles Stützgewebes bilden. Wirklich
bindegewebige Elemente habe ich bisher im Rückenmarke von Petromyzon
vermisst. Es fehlen daselbst auch Gefässe, die ja immer von bindegewebigen
Elementen begleitet werden. Dieselben treten erst in der Med. oblongata auf.

Aus dem Vorstehenden geht hervor, dass ich nicht mit den Angaben von
L a n g e r h a n s 1 über das Stützgewebe im Rückenmarke des Petromyzon
übereinstimmen kann.

„Alle nervösen Elemente des Rückenmarkes liegen in einem Bindegewebsgerüst,
das in ähnlicher Weise wie die granulirten Schichten der Netzhaut
gerade hier mit grosser Deutlichkeit sich analysiren lässt. Es besteht
nämlich ganz ausschliesslich aus den D e i t e r s ’schen Bindegewebskör-
perchen, deren zahlreiche Fortsätze das streifige Gewebe darstellen, welches
R e i s s n e r erwähnt.“

VII. Über ein Nervennetz der Pia mater.

Auf der inneren, dem Rückenmarke zugewendeten Fläche der Pia mater habe
ich mehrere Male mit der beschriebenen Vergoldung und Maceration ein
Netz von feinen varicösen Fasern

1 l. c. p. 80 u. ff.

161

dargestellt. Dass diese feinen Fasern sich durch Goldchlorid
darstellen lassen und die Salzsäuremaceration ertragen, ohne von
ihrer Schärfe einzubüssen, ist der eine Beweis für ihre nervöse
Natur; ein anderer Beweis ist, dass man breite, nicht varicöse Fasern,
die aus den Nervenwurzeln kommen und ganz den anderen Wurzelfasern
gleichen, sich in dieses Netz auflösen sieht. Weiter kann man den Beweis
nicht führen, da den Nervenfasern von Petromyzon das Myelin abgeht, welches
bei anderen Thieren die für Nervenfasern am meisten charakteristischen
Bilder gibt. Doch gibt es bei Petromyzon kaum welche Elemente, die
man mit Nervenfasern verwechseln könnte. Endlich ist das ganze Aussehen
des Fasernetzes dem von anderen Nervennetzen sehr ähnlich, die man anderswo
beschreibt und anerkennt.

Dieses Nervennetz entsteht auf zweierlei Weise. Einerseits lösen sich
einzelne Fasern durch Verdünnung und Abgabe von Ästen in dasselbe auf,
andererseits gibt es Punkte in der Pia mater, von denen breitere und varicöse
Fasern nach allen Richtungen ausstrahlen. In Tafel IV, Fig. 3 ist A ein
solcher Punkt. Diese Punkte scheinen Stellen zu entsprechen, wo sich sehr
breite aber kurze Fasern plötzlich in ihre Verästelungen auflösen, während
die einzelnen Fasern streckenweise unverästelt verlaufen und sich allmälig
in varicöse Fäden theilen.

Die Fasern kommen zum Theil aus Wurzeln – leider erlauben meine Präparate
nicht die Entscheidung, ob sie aus hinteren oder vorderen Wurzeln
kommen, – zum Theil verlaufen sie zwischen zwei Wurzeln. Es ist dann
nicht leicht zu sagen, woher sie stammen. An den Präparaten, die ich erhielt,
war das Rückenmark ganz schwarz geworden, die Pia mater umgab
es als ein zu weiter Sack, und nur die Stücke der Pia mater, welche rechts
und links über das Rückenmark hinausreichten, waren der Untersuchung
zugänglich. An solchen Präparaten sieht man einzelne Fasern vom Rückenmark
herkommen, kann aber nicht entscheiden, ob sie nicht blos über das
Rückenmark wegziehen. An einigen Präparaten gelang es mir, das dunkle
Rückenmark aus der Pia mater herauszuziehen, so dass deren vorderes Blatt
unmittelbar auf dem hinteren lag. An solchen Präparaten sah ich mehrmals,
dass die sich auflösenden Fasern an der lateralen Umbiegung der Pia mater
am breitesten sind. Sie scheinen daher

162

aus den äussersten seitlichen Theilen des Rückenmarkes zu
entspringen.

Es gibt in der That in den Vordersäulen des Rückenmarkes Zellen, die
lange, breite Ausläufer bis an den lateralen Rand des Rückenmarkes schicken,
an Stellen, wo keine Wurzeln austreten. Diese Ausläufer scheinen sich
dort weder zu verästeln, noch zu Längsfasern umzubiegen. Es wäre also möglich,
dass sie aus dem Rückenmarke austreten und in das Nervennetz der
Pia mater gehen. Ich habe auf der Pia mater auch einzelne Nervenfasern
beobachtet, welche an beiden Enden in varicöse Fäden übergingen.

Die Varicositäten der feinen Fasern sind sehr regelmässige Gebilde. Es
sind scharf umschriebene, kugelige oder ellipsoidische schwarz gefärbte
Knötchen, von denen man nicht entscheiden kann, ob sie die sie verbindenden
Fäden unterbrechen oder ihnen blos aufliegen. Vereinzelt kommen sie
auch an den breiteren Fasern kurz vor deren Auflösung vor. Ihr Abstand ist
stellenweise ein sehr gleichmässiger, an anderen Stellen nimmt er wie ihre
Grösse zu oder ab, im Verhältnisse zur Zu- oder Abnahme der Stärke der
feinen Faser. Einige dieser Varicositäten sind Knotenpunkte. In ihnen theilt
sich die feine Faser in 2–4 noch feinere, die selbst wieder durch Fäden, welche
ihre Varicositäten verbinden, zusammenhängen. Andere Fasertheilungen
als in solchen Knötchen kommen nicht vor.

So entsteht aus der Auflösung der Fasern ein feines Netz, welches aber
weder sehr engmaschig noch regelmässig ist. Einzelne varicöse Fasern verlaufen
oft auf längere Strecken unverästelt; selten sind mehrere unmittelbar
aufeinanderfolgende Varicositäten Knotenpunkte für Fasertheilungen.

Die Maschenräume, die entstehen, sind meist viereckig, länglich, bilden in
ihrem Ensemble keine regelmässigen Figuren und sind auch nicht nach einer
Richtung besonders ausgezogen. Es mag indessen sein, dass Zeichnungen, wie
sie meine Abbildung wiedergibt, unvollständige sind, und dass eine bessere
Goldfärbung reichlichere Verästelung und feinere Varicositäten zeigen würde.

Mit den Gefässen der Pia mater, die mehr nach Aussen liegen, scheinen
diese feinen Fasern nichts zu thun zu haben.

163

Ich sah einigemale, dass die Gefässe besondere begleitende
Nerven haben.

Die feinen Fasern des Nervennetzes scheinen auf der Pia mater zu verbleiben,
wenigstens sah ich sie nie aus derselben heraustreten.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel I.

Fig. 1. Spinalganglion von Petromyzon, Goldpräparat, gezeichnet bei
H a r t n a c k Ocular 3, Objektive 8 und X, Vergrößerung 520.

Spinalganglion mit 15 Zellen; 5 größere und 1 kleine im ventralen,
8 mittelgrosse und 1 kleine im dorsalen Ast. Die Grössenunterschiede
der dorsalen und ventralen Zellen sind hier nicht bedeutend.
Von jeder der 13 Zellen erster und zweiter Grössenordnung sind
beide Fortsätze zu verfolgen. Im dorsalen Ast eine R a n v i e r ’sche
Zelle RZ. Die letzten dorsalen Zellen etwas dislociert.

Der centrale Fortsatz der Zelle n dislociert und abgerissen.

Ein Zellkern ist nur in der Zelle c zu sehen, die übrigen Kerne
durch die starke Färbung der Zellen unkenntlich.

Im ventralen Ast zwei breite durchziehende Fasern dz. Mittelstarke
durchziehende Fasern reichlich in beiden Ästen. Angelehnte Fasern
deutlich bei ang. Es sind zwei sympathische Äste vorhanden.

HW = hintere Wurzel.

v A = ventraler Ast.

kz = Kleinzelle.

d A = dorsaler Ast.

gz = Grosszelle.

zf = Zellenfasern.

ang, ang’ = angelehnte Fasern.

s A = sympathischer Ast.

dz = breite durchziehende Faser.

dz’ = mittelstarke durchziehende Faser.

wf = um die Wurzel gewundene Faser.

RZ = R a n v i e r ’sche Zelle.

Fig. 2. Spinalganglion von Ammocoetes, Goldpräparat, gezeichnet bei Hartnack
2/8, Obj. X konnte nicht angewendet werden, daher erschienen

164

mehrere Zellen unipolar. Beim Zerdrücken des Spinalganglions
zeigte es sich, dass alle Zellen, mit Ausnahme der Doppelzelle
dpz, bipolar waren.

Die Doppelzelle zeigte, nachdem sie isolirt war, bei x einen zweiten
centralen Fortsatz. Vergrösserung 305.

gf = Gefäss.

s a = sympathischer Ast.

dz’ = durchziehende Fasermasse.

hw = hintere Wurzel.

ang = angelehnte Faser.

Fig. 3. Spinalganglion, Goldpräparat, gezeichnet bei Hartnack 3/8, Obj. X
konnte nicht angewendet werden. Beim Zerdrücken des Präparates
konnte man die beiden Fortsätze der scheinbar apolaren Zelle az
erkennen. Zwei R a n v i e r ’sche Zellen Rz und Rz’, letztere mit
sehr kurzem Fortsatz. Vergrösserung 435.

hw = hintere Wurzel.

gza = Grosszellenast.

dz’ = durchziehende Fasern.

kza = Kleinzellenast.

Rz, Rz’ = R a n v i e r ’sche Zellen.

az = scheinbar fortsatzlose Zelle.

ang = angelehnte Fasern, die im Bogen vom ventralen in den
dorsalen Ast ziehen.

Fig. 4A. R a n v i e r ’sche Zelle aus einem der letzten Spinalganglien,
Goldpräparat.

Fig. 4. B–F. Isolirte Zellen aus Spinalganglien, nach Bleistiftskizzen, die
von den Präparaten gemacht worden waren, gezeichnet.

B bipolare Zelle mit Theilung des peripheren Fortsatzes.

C tripolare Zelle mit zwei centralen Fortsätzen aus einem Spinalganglion;
eben solche Formen finden sich im Rückenmark.

D R a n v i e r ’sche Zelle; der Fortsatz der Zelle R theilt sich bei
I. Von den beiden Theilungsästen theilt sich der Ast b nochmals
T-förmig bei II.

E Zwei anscheinend unipolare Zellen, deren Fortsätze sich vereinigen.
(?)

F R a n v i e r ’sche Zelle; der Fortsatz der Zelle R theilt sich zum
ersten Male bei I, von den beiden Asten theilt sich der eine b
nochmals gabelig bei II.

Tafel II.

Fig. 1. Spinalganglion, Goldpräparat.
Gez. bei H a r t n a c k 3/8. Vergrösserung 435. Mehrere breite

durchziehende Fasern, einige mit Fasertheilung.

h W = hintere Wurzel.

dz = breite durchziehende Faser.

dz’ = durchziehende Faser.

zf = Zellenfaser.

165

Th = Theilungen von Fasern.

Th’ = Theilung einer breiten Faser in zwei ungleich starke Äste.

ang = angelehnte Faser.

Fig. 2. Rückenmark von Petromyzon marinus. Ansicht von der vorderen
Fläche. Alkohol-Karminpräparat. Vergrösserung 115.

Vordere oberflächliche Faserkreuzung.

C = Centralcanal.

Mf = die M ü l l e r ’schen (kolossalen) Fasern.

Vhz = Vorderhornzellen.

Cmf = Vordere Faserkreuzung.

Th = Theilungen von Fasern.

Fig. 3. Eine hintere Wurzel mit oberflächlicher Hinterzelle auf der Pia mater.
Alkohol-Karminpräparat. Vergrösserung 220.

h W = hintere Wurzel.

zf = Zellenfaser.

ohz = oberflächliche Hinterzelle.

auf.f = aufsteigende Faser.

Fig. 4. Vordere Wurzel, Goldpräparat. Vergrösserung 285.

v W = vordere Wurzel.

d = dorsaler Ast.

v = ventraler Ast.

kz = kleine, eingelagerte Zelle.

Tafel III.

Fig. 1. Flächenschnitt der Pia mater mit 5 hinteren Wurzeln und den oberflächlichen
Fasern und Hinterzellen. Chromsäurepräparat mit Gold
gefärbt. Vergrösserung 50. Bei h W2, h W und h W’ zwei halbe Wurzeln
an Stelle einer einzigen.

hw1 – hw5 = hintere Wurzeln.

ohz = oberflächliche Hinterzellen.

auf.f = lange aufsteigende Fasern.

qhz = in die Wurzel eingelagerte Hinterzelle.

FZ = Faserzusammensetzungen im Verlaufe der aufsteigenden
Fasern.

Fig. 2. Flächenschnitt (Frontalschnitt) durch die Pia mater und die umgebenden
Gewebe. Chromsäurepräparat mit Gold gefärbt. Vergrösserung
105.

Zellen in den queren Verlauf der Wurzel eingelagert bei qhz und qhz’.
sk G = sog. skeletbildendes Gewebe um den Rückenmarkskanal.

D = Dura mater.

Ar = Arachnoidealraum.

Spg = Spinalganglion.

G = Gefässdurchschnitt.

166

M = Muskel.

h W = hintere Wurzel.

U = Umbiegung der hinteren Wurzelfasern im Rückenmark.

v W = vordere Wurzel.

Gf = Gefäss.

qhz = querliegende, in die Wurzel eingelagerte Hinterzellen.

Fig. 3. Hintere Wurzel mit aufsteigenden Fasern und oberflächlicher Hinterzelle
aus einem Flächenschnitt der Pia mater. Chromsäure-Goldpräparat.
Vergrösserung 110.

h W = hintere Wurzel.

auf.f = aufsteigende Fasern aus einer früheren Wurzel.

ohz = oberflächliche Hinterzelle.

Fig. 4. Isolirte oberflächliche Hinterzelle auf der Pia mater. Chromsäure-
Goldpräparat. Vergrösserung 110.

ohz = oberflächliche Hinterzelle.

zf = Wurzelfortsatz derselben.

hw = Umbiegung desselben zur hinteren Wurzel.

c = centraler Fortsatz.

Tafel IV.

Fig. 1. Ventraler Ast einer hinteren Wurzel und das ihn begleitende Gefäss.
Eine der gefässbegleitenden Fasern gbf ist in den ventralen
Ast der hinteren Wurzel zu verfolgen. Goldpräparat. Vergrösserung
225.

spz = äusserste Spinalganglienzelle.

v A = ventraler Ast.

sz = sympathische Zelle.

ez = in den ventralen Ast eingelagerte kleine Zelle.

a A = von dem ventralen Ast abgehende Ästchen.

gbf = gefässbegleitende Faser.

z = Zweig der gefässbegleitenden Faser.

ff = feine varicöse Fasern, in die sich die gefässbegleitende Faser
auflöst.

Fig. 2. Spinalganglion, ventraler Ast der hinteren Wurzel und das begleitende
Gefäss. Der ventrale Ast vor der Einlagerung der ventralen Zellen
gerissen. (*) Bei C eine Commissur zwischen zwei Nervenzellen.
Goldpräparat. Vergrösserung 225.

Sp G = Spinalgefäss.

d = dorsaler,

v = ventraler Ast.

s = sympathischer Ast.

ang = angelehnte Faser.

dz’ = durchziehende Faser in den sympathischen Ast

Th = Theilung einer den dorsalen Ast kreuzenden Faser.

a A = Aste, die vom ventralen Ast abgehen.

167

sz = sympathische Zelle.

sdz = sympathische Doppelzelle.

G A = Gefässäste.

ff = feine Fasern, in die sich eine gefässbegleitende Faser auflöst.

Gf Gefäss.

gbf = gefässbegleitende Faser.

zs = Spinalganglienzelle, die ihren Fortsatz in den sympathischen
Ast schickt.

Fig. 3. Feines Netz varicöser Fasern auf der Pia mater. Gold-
präparat. Vergrösserung 185.

PM = Pia mater.

Rmk = Rückenmark.

Wz = Wurzel.

G = Gefäss in der Pia mater.

nf = Nervenfasern, die sich in das Netz varicöser Fasern auflösen.

A = ein Punkt, von welchem die sich auflösenden Nervenfasern
und varicöse Fasern ausstrahlen.

1064 Freud.

mehrere Zellen unipolar. Beim Zerdrücken des Spinalganglions zeigte es
sich, dass alle Zellen, mit Ausnahme der Doppelzelle dpz, bipolar waren.

Die Doppelzelle zeigte, nachdem sie isolirt war, bei x einen zweiten
centralen Fortsatz. Vergrösserung 305.

gf = Gefäss.

& a = sympathischer Ast.

dz’ = durchziehende Fasermasse.

kw = hintere Wurzel.

ang = angelehnte Faser.

Fig. 3. Spinalganglion, Goldpräparat, gezeichnet bei Hartnack %,,
Obj. X konnte nicht angewendet werden. Beim Zerdrücken.des Präparates
konnte man die beiden Fortsätze der scheinbar apolaren Zelle az erkennen.
Zwei Ranvier’sche Zellen Rz und Az’, letztere mit sehr kurzem Fortsatz.
Vergrösserung 435.

hw = hintere Wurzel.

gza — Grosszellenast.

dz’ = durchziehende Fasern.

kza = Kleinzellenast.

Rz, Rz! = Ranvier'sche Zellen.

az = scheinbar fortsatzlose Zelle.

ang = angvlehnte Fasern, die im Bogen vom ventralen in den
dorsalen Ast ziehen.

Fig. 44. Ranvier'sche Zelle aus einem der letzten Spinalganglien, Gold-
Präparat.

Fig. 4. B—F. Isolirte Zellen aus Spinalganglien, nach Bleistift
skizzen, die von den Präparaten gemacht worden waren, gezeichnet.

B bipolare Zelle mit Theilung des peripheren Fortsatzes.

€ tripolare Zelle mit zwei centralen Fortsätzen aus einem Spinal-
sanglion; eben solche Formen finden sich im Rückenmaık.

D Ranvier’sch- Zelle; der Fortsatz der Zelle A theilt sich bei /.
Von den beiden Theilungsästen theilt sich der Ast 5 nochmals T-förmig
bei II.

E Zwei anscheinend unipolare Zellen, deren Fortsätze sich ver-
einigen. (?)

F Ranvier'sche Zelle; der Fortsatz der Zelle A theilt sich zum
ersten Male bei /, von den beiden Asten theilt sich der eine 5 nochmals
gabelig bei II.

Tafel II.

Fig. 1. Spinalganglion, Goldpräparat.

Gez. bei Hartnack 3%,. Vergrösserung 435. Mehrere breite durch-
ziehende Fasern, einige mit Fasertheilung.

h W = hintere Wurzel.

dz = breite durchziehende Faser.

dz’' = durchziehende Faser.

zf — Zellenfaser.

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon. 165

Th — Theilungen von Fasern.
Th’ = Theilung einer breiten Faser in zwei ungleich starke Aste.

ang = angelehnte Faser.

Fig. 2. Rückenmark von Petromyzon marinus. Ansicht von der
vorderen Fläche. Alkohol-Karminpräparat. Vergrösserung 115.

Vordere oberflächliche Faserkreuzung.

C = Centralcanal.

Mf = die Müller'schen (kolossalen) Fasern.

Yhz = Vorderhornzellen.

Cmf = Vordere Faserkreuzung.

TA = Theilungen von Fasern.

Fig. 3. Eine hintere Wurzel mit oberflächlicher Hinterzelle auf der
Pia mater. Alkohol-Karminpräparat. Vergrösserung 220.

h W = hintere Wurzel.

2f = Zellenfaser.

ohz = oberflächliche Hinterzelle.

auf.f = aufsteigende Faser.

Fig. 4. Vordere Wurzel, Goldpräparat. Vergrösserung 285.
v W= vordere Wurzel.

d = dorsaler Ast.

v = ventraler Ast.

kz = kleine, eingelagerte Zelle.

Tafel IH.

Fig.1. Flächenschnitt der Pia mater mit 5 hinteren Wurzeln und
den oberflächlichen Fasern und Hinterzellen. Chromsäurepräparat mit Gold
gefärbt. Vergrösserung 50. Bei AW®, AW und AW zwei halbe Wurzeln an
Stelle einer einzigen.

kw! — hw5 = hintere Wurzeln.

ohz = oberflächliche Hinterzellen.

auf. f = lange aufsteigende Fasern.

ghz = in die Wurzel eingelagerte Hinterzelle.

FZ = Faserzusammensetzungen im Verlaufe der aufsteigenden

Fasern.
Fig. 2. Flächenschnitt (Frontalschnitt) durch die Pia mater und die

umgebenden Gewebe. Chromsäurepräparat mit Gold gefärbt. Vergrösse-
rung 105.

Zellen in den queren Verlauf der Wurzel eingelagert bei ghz
und ghz’.

sk G = sog. skeletbildendes Gewebe um den Rückenmarkskanal.

D = Dura mater.

Ar — Arachnoidealraum.

Spg = Spinalganglion.

G = Gefässdurchsehnitt.

166 Freud.

M = Muskel.

h W = hintere Wurzel.

U= Umbiegung der hinteren Wurzelfasern im Rückenmark.

» W = vordere Wurzel.

Gf = Gefäss.

ghz = querliegende, in die Wurzel eingelagerte Hinterzellen.

Fig. 3. Hintere Wurzel mit aufsteigenden Fasern und oberfläch-
licher Hinterzelle aus einem Flächenschnitt der Pia mater. Chromsäure-
Goldpräparat. Vergrösserung 110.

k W = hintere Wurzel.

auf. f = aufsteigende Fasern aus einer früheren Wurzel.

ohz = oberflächliche Hinterzelle.

Fig. 4. Isolirte oberflächliche Hinterzelle auf der Pia mater. Chrom-
säure-Goldpräparat. Vergrösserung 110.

ohz = oberflächliche Hinterzelle.

ıf = Wurzelfortsatz derselben.

hw = Umbiegung desselben zur hinteren Wurzel.

ce = centraler Fortsatz.

Tafel IV.

Fig. 1. Ventraler Ast einer hinteren Wurzel und das ihn begleitende
Gefäss. Eine der gefässbegleitenden Fasern göf ist in den ventralen Ast
der hinteren Wurzel zu verfolgen. Goldpräparat. Vergrösserung 225.

spz = äusserste Spinalganglienzelle.

v A = ventraler Ast.

sz = sympathische Zelle.

ez = in den ventralen Ast eingelagerte kleine Zelle.

a A = von dem ventralen Ast abgehende Ästchen.

gbf = gefässbegleitende Faser.

z — Zweig der gefässbegleitenden Faser.

ff = feine varicöse Fasern, in die sich die gefässbegleitende Faser
auflöst.

Fig. 2. Spinalganglion, ventraler Ast der hinteren Wurzel und
das begleitende Gefäss. Der ventrale Ast vor der Einlagerung der ventralen
Zellen gerissen. (*) Bei C eine Commissur zwischen zwei Nervenzellen.
Goldpräparat. Vergrösserung 225.

Sp @ = Spinalgefäss.

d = dorsaler,

v = ventraler Ast.

& = sympathischer Ast.

ang = angelehnte Faser.

dz’ = durchziehende Faser in den sympathischen Ast.

Th = Theilung einer den dorsalen Ast kreuzenden Faser.

a A —= Aste, die vom ventralen Ast abgehen.

Freud.ÜberSpinalganglien und Rückenmark desPetromyzon. 167

82 = sympathische Zelle.

sdz = sympathische Doppelzelle.

GA= Gefässäste.

ff = feine Fasern, in die sich eine gefässbegleitende Faser auflöst.

Gf= Gefäss.

gbf = gefässbegleitende Faser.

ze = Spinalganglienzelle, die ihren Fortsatz in den sympathischen
Ast schickt.

Fig. 3. Feines Netz varicöser Fasern auf der Pia mater. Gold-
präparat. Vergrösserung 185.

PM = Pia mater.

‚Rmk = Rückenmark.

Wi: = Wurzel.

G = Gefäss in der Pia mater.

nf = Nervenfasern, die sich in das Netz varicöser Fasern auflösen

A= ein Punkt, von welchem die sich auflösenden Nervenfasern und
varicöse Fasern ausstrahlen.