Freud, Sigmund (1888-026/1888): Gehirn [unsigniert], [Teil I, Anatomie des Gehirns]

      Gehirn, das (frz. cerveau m; engl. brain; it.
cervello, encefalo m), ἐγκέφαλος, [scil. μύελος das
Mark, welches im Kopfe ist], Cerebrum.

      I. Anatomie*) des Gehirns.  A. Entwickelung:
Die embryonale Anlage des später so kompliziert
gestalteten Gehirns zeigt drei hintereinander liegende
Anschwellungen des Medullarrohres, welche als die
primitiven Gehirnbläschen bezeichnet werden.
Die definitive Gehirnform entsteht durch Ungleich-
artigkeit des Wachstums dieser primitiven Bläschen.
Das erste Gehirnbläschen erfährt die bedeutend-
samsten Veränderungen. Es wird selbst durch Ver-
dickung seiner Seitenwandungen zum Sehhügel
(Thalamus opticus), sein Lumen zum dritten Ven-
trikel. Vorn und seitlich wächst an ihm jederseits
ein neues Bläschen — das Vorderhirnbläschen —
aus, das in seiner Wand die Anlage der Grosshirn-
hemisphäre, in seinem Lumen die Anlage der Seiten-
ventrikel darstellt. Das Vorderhirnbläschen schnürt
sich von der primären Blase (Zwischenhirn) ab,
sein Lumen wird spaltförmig und steht nur durch
eine kleine Oeffnung, das spätere Foramen Monroi,
mit dem dritten Ventrikel in Zusammenhang. Am
Boden der Vorderhirnblase entsteht als Verdickung
der Wand das Vorderhirnganglion, Schwanz-
und Linsenkern, zusammen als Streifenhügel,
Corpus striatum, bekannt. Nur das erstere Ganglion
ragt dauernd in den Ventrikelraum hinein, der Linsen-
kern legt sich späterhin der Hemisphärenwand innig
an, ohne eine Verbindung mit derselben einzugehen.
Der übrige Teil der Vorderhirnblase überflügelt im
Wachstum die Region der Ganglien und gewinnt
eine übermächtige Entfaltung nach vorn, rückwärts
und schliesslich auch nach unten. Der so im Bogen
den „Gehirnstamm“ umwachsende Teil der Vorder-
hirnblase wird zum „Gehirnmantel“, dessen Ober-

*) Aeussere Verhältnisse haben es nicht gestattet, diese
Darstellung durch die dafür unentbehrlichen Abbildungen zu
unterstützen. Die Darstellung selbst musste auf diesen Aus-
fall Rücksicht nehmen.

fläche zum Zwecke der Entfaltung in einem be-
grenzten Raum sich in typischer Weise faltet, Win-
dungen und Furchen entstehen lässt. Eine Stelle
der äusseren Oberfläche, welche den im Inneren ent-
haltenen Ganglien entspricht und das Zentrum der
Hemisphäre darstellt, bleibt im Wachstum zurück,
sie ist am fötalen Gehirn zuerst als offene, auf drei
Seiten von Hemisphärenmasse umwallte Grube sicht-
bar, Fossa Sylvii. Später schliessen sich die um-
wallenden Ränder über ihr zusammen, so dass nur
ein schräg nach hinten und oben aufsteigender
Spalt, die Fissura Sylvii, erübrigt. Das zweite
primäre Bläschen (Mittelhirn) bildet in seiner Decke
die Vierhügel, sein Lumen bleibt als Aquaedu-
ctus Sylvii bestehen. Das dritte Bläschen
(Hinterhirn) wird zur Medulla oblongata, seine
Decke wandelt sich aber in Bindegewebe um, so
dass der Zentralkanal der Anlage an dieser Stelle
geöffnet wird (vierter Ventrikel). Aus einer leisten-
förmigen Verdickung dieser Decke vor dem geöffneten
Zentralkanal entsteht ein mächtig wachsender Hirn-
teil, das Kleinhirn, welches den vierten Ventrikel
von oben bedeckt und ihn durch seinen Zusammen-
hang mit den Vierhügeln vorn abschliesst. Nach
hinten bleibt derselbe offen und zugänglich (Quer-
schlitz des Gehirns).

      B. Allgemeine Topographie: Für die folgende
Beschreibung des ausgebildeten Gehirns wird voraus-
gesetzt, dass der Leser ein frisches Gehirn vor sich
hat. Die nachstehenden Bemerkungen werden ihn
dann in den Stand setzen, die verschiedenen Gebilde,
welche mit besonderen Namen belegt worden sind,
zu erkennen, und etwa den Sitz einer Erkrankung
im Gehirn auffindbar anzugeben. Zunächst fällt bei
Betrachtung eines frischen Gehirns auf, dass ge-
wisse Teile desselben eine rein weisse, andere eine
rötlichgraue bis braunrote Färbung haben. Dieser
Farbenunterschied hängt mit einem höchst bedeutungs-
vollen Strukturunterschied der verschiedenen Gehirn-
teile zusammen. Die „weisse Substanz“ besteht
nämlich nur aus markhaltigen Fasern mit wenig
Zwischensubstanz (Neuroglia genannt) und spärlichen
Gefässen, während die „graue Substanz“ ausser
solchen Fasern eine Reihe von anderen Elementen, ins-
besondere Nervenzellen und reichlich Gefässe enthält.
Die Anordnung beider Substanzen gegeneinander ist
zumeist eine ganz regelmässige. — Ferner ist es un-
verkennbar, dass die äussere Gestaltung des Gehirns
ungefähr einem Ausguss der Schädelhöhle entspricht;
das Gehirn zeigt eine obere Konvexität, die der
Schädeldecke anliegt, und eine flache Basis, welche
auf der Schädelbasis ruht. Die Konvexität des Ge-
hirnes wird nur von den Hemisphären des Grosshirns
gebildet, deren Oberfläche grau und mit Windungen
besetzt ist. Eine tiefe mediane Einsenkung, welche
den Sichelfortsatz der dura Mater enthält, teilt das
Grosshirn in die paarigen Hemisphären und
gibt jeder Hemisphäre eine ebene mediane Grenz-
fläche. Es ist nicht möglich, vom Medianspalt aus
ins Innere auf die Stammteile und die Ventrikel
zu blicken, denn in der Tiefe des Spaltes liegt eine
querfaserige, weisse Masse, welche die Hemisphären
miteinander verbindet und die Ganglien bedeckt
(der Balken). Durchschneidet man eine Hemisphäre
im Niveau des weissen, streifenförmigen Balkens, so
sieht man, dass nur ein schmaler Randsaum derselben
aus grauer Substanz besteht (die Grosshirnrinde),
während der Kern der Hemisphäre weiss ist (Mark-
lager der Hemisphäre).

      a) Gehirnbasis. Die Plastik der G—basis hängt
mit der Gestaltung der Schädelbasis zusammen. Die
vordere Schädelgrube wird ausgefüllt durch die beiden
in der Mediane zusammenstossenden Orbitallappen
des Grosshirns; der Grenze zwischen vorderer und

mittlerer Schädelgrube (den grossen Keilbeinflügeln)
entspricht die bereits bekannte Sylvi’sche Fissur der
Hemisphäre; in den seitlichen Teilen der mittleren
Schädelgrube ruhen die Unter- oder Schläfelappen
des grossen Gehirns, die jederseits mit einer stumpfen
Spitze aufhören und zwischen sich Raum lassen für
mediane Gebilde des Hirnstamms, welche über der
Sattelgrube und dem Clivus ruhen. Die hintere
Schädelgrube endlich wird ausgefüllt von dem eben-
falls paarigen Kleinhirn, dessen Hemisphären
aber zusammenfliessen; über demselben, durch ein
queres Dissepiment der harten Hirnhaut, Ten-
torium, getrennt, liegen die Hinterhauptlappen des
Grosshirns. Durch das grosse Hinterhauptsloch steigt
das Rückenmark in die Schädelhöhle, dessen direkte
Fortsetzung als Medulla oblongata in den me-
dianen Hirnstamm übergeht. — Die Gehirnbasis zeigt
demnach sowohl Teile des Hirnmantels, nämlich die
unteren (basalen) Teile des Stirn- und Schläfelappens,
als auch Teile des Hirnstammes. Eine Verfolgung
der letzteren vom Rückenmark nach aufwärts lässt
folgende Formverhältnisse erkennen: Das Rücken-
mark nimmt beim Uebergang in

      b) Das verlängerte Mark im Dicken- und Breiten-
durchmesser zu. Seine Vorderspalte (s. Anatomie
des Rückenmarks) erscheint an einer Stelle, die
etwa dem Uebergange entspricht, verwischt; im
günstigen Falle kann man hier sich schräg kreuzende,
weisse Bündel direkt wahrnehmen; es ist die Stelle
der Pyramidenkreuzung. Oberhalb derselben
schwellen die Vorderstränge zu zwei keulenförmigen
weissen Erhabenheiten an, welche den Namen Pyra-
miden führen und die aus der Anatomie des Rücken-
markes bekannten Pyramidenstränge enthalten. Seit-
lich von den Pyramiden finden sich zwei mehr graue
Erhabenheiten, die Oliven; ein Durchschnitt durch
dieselben zeigt, dass sie einen schön gezackten
grauen Kern einschliessen. Die weitere Fortsetzung
der Oblongata verschwindet unter einer breiten, ab-
gerundet vierseitigen Masse, die aus weissen Quer-
fasern besteht und als Brücke, Pons, bekannt ist.
Um das Studium der Oblongata fortzusetzen, legt
man das ganze Gehirn um, so dass es jetzt auf der
Basis ruht, schlägt das Kleinhirn nach vorn zurück
und übersieht nun die dorsale (obere) Fläche der Ob-
longata. An dieser ist auffällig, dass die hintere Median-
spalte sich durch Auseinanderweichen der Seiten-
teile des Markes öffnet und endlich den Boden des
Zentralkanals freilegt. Der so gebildete Raum heisst

      c) Der vierte Ventrikel; unter seinem Boden liegen,
von oben teilweise sichtbar, die Ursprungsstätten
mehrerer wichtiger Hirnnerven. Er hat eine rauten-
förmige Begrenzung mit vorderer und hinterer Spitze.
Die hintere Spitze heisst Calamus scriptorius.
Nach oben wird der vierte Ventrikel durch das
Kleinhirn geschlossen, nach vorn findet sich als
neuerliche Decke des Zentralkanals die Ganglien-
masse der Vierhügel, welche durch ein dünnes Mark-
blatt, das Velum medullare anterius, mit dem
Kleinhirn zusammenhängt. Der Boden des vierten
Ventrikels, die Oblongata, setzt sich erheblich ver-
breitert als Grundlage des Hirnstammes nach vorn
fort. Ein Querdurchschnitt durch den vierten Ven-
trikel in seiner grössten Breite zeigt eine deutliche
Abgrenzung einer oberen Etage des Hirnstammes,
welche Fortsetzung der Oblongata ist, von einer
unteren, welche dem queren Bande des Pons ent-
spricht. — An dieser Stelle besichtige man

      d) Das Kleinhirn, Cerebellum. Es besteht aus einem
mittleren Anteil, dem Wurm, und zwei seitlichen,
den Hemisphären; seine Oberfläche ist grau und
tief gefurcht, indem quere, einander parallele Leisten
von einer Hemisphäre zur anderen über den Wurm
hinweg laufen. Die untere Fläche des Wurms ist

ausgehöhlt zur Einlagerung des verlängerten Markes.
Ein Durchschnitt der Kleinhirnsubstanz senkrecht
auf die Windungsleisten zeigt — wie beim Grosshirn
— einen schmalen Saum von grauer Rindensubstanz
und als Kern einer jeden blattförmigen Windung
einen weissen Strang. Der ganze Durchschnitt erin-
nert daher an ein Blatt mit verzweigtem Geäder.
Ein Durchschnitt durch die grösste Dicke des Klein-
hirns zeigt, dass die Hauptmasse des Organes aus
weissen Fasern besteht, doch enthält jede Hemisphäre
überdies einen gezackten grauen Kern, Corpus
dentatum, sehr ähnlich der beschriebenen Olive
des Rückenmarkes, und der Wurm mehrere klumpige
graue Kerne (Dachkern, Kugel-Pfropfkern) in seinem
Inneren. Das Kleinhirn hängt an drei weissen Faser-
massen, nach deren Durchtrennung der Hirnstamm
frei übersehen werden kann. Der ansehnlichste dieser
drei weissen „Arme“ des Kleinhirns ist der mitt-
lere, welcher, die Oblongata umgreifend, in den Pons
übergeht und Brückenarm genannt wird. In der
That gehören Kleinhirn und Pons wesentlich zu-
sammen und stellen einen Ring dar, welcher die
Oblongata umschliesst. Ein anderer Arm des Klein-
hirns strebt nach vorn gegen die Vierhügel hin, er
führt den Namen „Bindearm“ und gibt dem vierten
Ventrikel seine vordere Begrenzung. Der Bindearm
stellt keine Verbindung des Kleinhirns mit den Vier-
hügeln dar, sondern senkt sich unterhalb der Vier-
hügel in die Tiefe des Hirnstammes. Ein dritter
Arm des Kleinhirns setzt sich ins Rückenmark fort;
er führt den Namen Strickkörper und erscheint
(fälschlich) als direkte Fortsetzung der Hinterstränge
des Rückenmarkes, durch deren seitliches Ausein-
anderweichen der Zentralkanal eröffnet wurde. —

      Kehren wir nun zur Basis zurück! Vor der breiten
weissen Platte der Brücke zeigen sich zwei walzen-
förmige weisse Körper, welche stark divergieren
und unter der Spitze der Schläfelappen verschwinden.
Es sind die Hirnschenkel, Crura Cerebri, die aus
Längsfasern bestehen und sich in die Tiefe des Hirn-
stammes zwischen die Ganglien einsenken. Ueber
dem Hirnschenkel läuft jederseits ein glatter weisser
Streifen, der Tractus opticus, welcher mit dem
anderseitigen Tractus zu einer Kommissur zusammen-
tritt und sich nach vorn als drehrunder Nervus
opticus fortsetzt. Die beiden Tractus und Nervi
optici bilden zusammen ein X, das Chiasma Ner-
vorum opticorum. Zwischen dem Chiasma und den
divergierenden Hirnschenkeln bleibt eine dreieckige
graue Stelle, das Trigonum intercrurale, welche
das Ende des Zentralkanals der grauen Substanz als
Trichter, Infundibulum, einschliesst. Von letz-
terem hängt an einem Stiel ein drüsiges Organ
herab, welches in einer Grube des Keilbeins ein-
gebettet liegt, die Hypophysis oder der Hirnan-
hang. Zwei glänzend weisse kugelige Erhabenheiten
im Trigonum führen den Namen Corpora can-
dicantia (mamillaria). Eine Stelle der Hirnbasis
vor dem Chiasma, die Substantia perforata
anterior, ist als Eintrittsort der Blutgefässe für die
Ganglien des Hirnstammes wichtig. — An der Gehirn-
basis findet man ferner die Austrittsstellen der zwölf
Hirnnerven: I. Der N. olfactorius ist eine sagit-
tale Furche, der Orbitalfläche des Stirnlappens (Sul-
cus rectus) eingebettet, er scheint aus einer Stelle der
Basis vor der Substantia perf. anterior zu entspringen
und trägt an seinem Ende eine graue Verdickung,
den Bulbus olfactorius, aus welchem die Riech-
nerven durch das Siebbein in die Nasenhöhle treten.
II. Der N. opticus (s. oben). Er verschwindet mit
dem Hirnschenkel unter der Spitze des Schläfelappens
und ist bis zu den Ganglien der Vierhügelregion
(s. unten) makroskopisch zu verfolgen. III. Der N.
oculomotorius tritt im Trigonum intercrurale

nahe dem vorderen Rande der Brücke aus. IV. Der
N. trochlearis (s. unten e). V. Der N. trigeminus
tritt aus dem Seitenteil der Brücke aus, wo dieselbe in
den Brückenarm übergeht. VI. Der N. abducens am
hinteren Rande der Brücke. VII. Der N. facialis am
hinteren Rande der Brücke, der Olive und dem Klein-
hirn. IX. Der N. glossopharyngeus wird an der
Seitenfläche des verlängerten Markes oberhalb des
nächsten X. N. vagus sichtbar. XI. Der N. acces-
sorius entsteht mit einer langen Reihe von Fäden
von der Seitenfläche des verlängerten Markes im An-
schluss an die beiden vorigen (s. Accessorius).
XII. Der N. hypoglossus tritt in der Furche zwischen
Olive und Pyramiden aus; er setzt die Reihe der
austretenden vorderen Spinalwurzeln nach oben fort.

      e) Weitere Gebilde des Hirnstammes. Biegt man
das Grosshirn mit der vorderen Spitze um die trans-
versale Achse nach abwärts, so legt man dadurch

      Die Vierhügel (s. a. Corpus 9.) frei, deren Be-
ziehung zum vierten Ventrikel, zum Kleinhirn und zur
Oblongata oben erwähnt ist. Die Vierhügel gehören
der Decke des Mittelhirnbläschens an, dessen Lumen
als Aquaeductus Sylvii unter ihnen hinzieht, sie werden
durch eine mediane und eine darauf senkrechte
Furche in die paarigen vorderen und hinteren Vier-
hügel geteilt; zwischen ihnen und dem Kleinhirn
entspringt aus dem Velum medullare anterius der
IV. Gehirnnerv, N. trochlearis. Die Seitenfläche der
Vierhügel sowie zwei kleine daselbst befindliche Gang-
lien, der äussere und innere Kniehöcker (Cor-
pus geniculatum externum et internum), werden von
einem Teil des nächsten Ganglions, des Sehhügels,
bedeckt. Um diesen zu übersehen, muss man die
Ventrikel durch Wegnahme des Balkens eröffnen.
Man sieht dann

      Die sogenannten grossen Ganglien, bezw. ihre
freien Oberflächen, und zwar zunächst die Sehhügel
und nach vorn von ihnen die Streifenhügel oder
besser Schwanzkerne (Nucleus caudatus), beide
durch einen weissen Streifen, die Stria cornea, von-
einander getrennt. Zwischen den beiden Sehhügeln
klafft der dritte Ventrikel nur an einer Stelle,
von der sogenannten mittleren Kommissur überbrückt.
Die hintere Grenze dieses Ventrikels bildet die hin-
tere Kommissur, vor den Vierhügeln zwischen beiden
Sehhügeln ausgespannt. In der Nähe, meist den
vorderen Vierhügeln aufliegend, findet sich die
Zirbeldrüse, Glandula pinealis, ein zum Teil un-
zweifelhaft nervöses Organ. Gestalt und Bau der
grossen Ganglien können nur an Durchschnitten
mannichfacher Richtungen erkannt werden. Es ge-
nüge zu sagen, dass der Sehhügel mehrere graue
Massen und verschiedenartige gut gesonderte Faser-
bündel in seinem Innern enthält. Der Streifenhügel
zeigt im Ventrikel sein dickes vorderes Ende; dieses
Ganglion setzt sich aber im Innern des Hirnstammes
nach rückwärts fort, wo es zugespitzt aufhört (Schweif
und Kopf des Nucleus caudatus). Ein querer Durch-
schnitt des Gehirns durch die Mitte des Schweifkerns
zeigt, dass im Innern des Hirnstamms noch ein anderes
grosses Ganglion eingeschlossen ist, der Linsen-
kern, welches, von keilförmiger Gestalt, die Spitze
nach innen und die konvexe Basis nach aussen kehrt.
Es zerfällt durch konzentrisch laufende weisse Mark-
streifen in drei Glieder, von denen die beiden inneren
Globus pallidus, das äussere, dunklere Putamen
heisst. Linsenkern und Schweifkern bilden eigent-
lich zusammen eine einzige Masse, das Vorder-
hirnganglion, und sind auch stellenweise durch
graue Brücken verbunden. Was sie voneinander
trennt, ist eine breite weisse Fasermasse, welche
innere Kapsel heisst und sich als Fortsetzung einer-
seits der Hirnschenkelfasern, andererseits des Mark-

lagers der Hemisphäre darstellt. Auf einem hori-
zontalen Durchschnitt des Gehirns erscheint die
innere Kapsel als ein stumpfer Winkel, dessen
Scheitel nach innen gekehrt ist; der vordere Schen-
kel des Winkels liegt zwischen Schweifkern und
Linsenkern, der hintere Schenkel zwischen Sehhügel
und Linsenkern. (S. a. Capsula interna.) — Nach
aussen vom Linsenkern findet sich noch ein weis-
ses Blatt, die äussere Kapsel, und eine schmale
graue Leiste, die Vormauer, Claustrum, welche
die Ganglienmasse des Hirnstammes von der Rinde
des Schläfelappens (bezw. der Insel) trennt.

      f) Grosshirnrinde und Marklager. Die Ober-
fläche der Hemisphären ist durch tiefe Furchen in
Lappen, durch seichtere in Windungen geteilt.
Man unterscheidet an jeder Hemisphäre eine obere
konvexe Fläche, eine mediane ebene Grenzfläche
und eine Basis. Die Hauptfurchen sind: 1. die
Sylvi'sche Fissur (s. oben), sie trennt den Stirn-
und Scheitellappen vom Schläfelappen; 2. die
Rolando’sche Furche (Sulcus centralis), sie beginnt
am oberen Rande der Hemisphäre und zieht schräg
nach vorn und unten gegen die Sylvi'sche Fissur;
sie trennt den Stirnlappen vom Scheitellappen.
3. die Occipitalfurche, sie findet sich vorzüglich an
der Medialfläche und trennt den Scheitellappen vom
Hinterhauptlappen. Demgemäss unterscheidet man
folgende Lappen und Windungen:
      1. Der Stirnlappen, Lobus frontalis. Seine
hintere Begrenzung bildet die Rolando’sche Furche.
An ihm unterscheidet man die vordere Centralwin-
dung, welche unmittelbar vor der Rolando'schen
Furche liegt, ferner die drei Etagen der Stirnwin-
dungen (obere, mittlere, untere), welche durch zwei
sagittale Furchen voneinander getrennt werden.
An der Basis des Stirnlappens liegt die Orbital-
fläche mit dem Riechnerven.
      2. Der Scheitellappen, Lobus parietalis.
Er liegt hinter der Rolando'schen Furche. Man
unterscheidet an ihm die hintere Centralwindung,
welche der vorderen parallel läuft, und zwei Scheitel-
windungen (obere und untere). Die untere Scheitel-
windung zeigt zwei wichtige Abschnitte, welche sich
um das Ende der Sylvi'schen Fissur und der ersten
Schläfenfurche herumlagern (Gyrus supramarginalis
und Gyrus angularis).
      3. Der Schläfelappen, Lobus temporalis.
Er liegt unter der Sylvi'schen Fissur und zeigt an
seiner konvexen Oberfläche drei Etagen von Schlä-
fenwindungen (obere, mittlere, untere). Die obere
begrenzt die Sylvi'sche Fissur von unten. Zieht man
die Ränder dieser Fissur auseinander, so sieht man,
dass die obere Schläfenwindung sich auf der inneren
Fläche der Fissur nach rückwärts fortsetzt (quer-
laufende Schläfenwindungen). Hier liegt auch ein
von den anderen Lappen bedeckter Teil der Rinde,
die Insel, welche dem Linsenkern nach aussen
aufliegt.
      4. Der Hinterhauptlappen, Lobus occipi-
talis. Er bildet die hintere Spitze der Hemisphäre.
Seine Windungen sind weniger typisch angeordnet.
An der Medialfläche zeigt er eine sehr wichtige,
horizontal verlaufende Furche, Fissura calcarina.
      5. Die Medialfläche der Hemisphäre zeigt
ausser den bereits genannten Abschnitten der Stirn-,
Scheitel- und Hinterhauptlappen eine randständige
Windung, welche unmittelbar über dem Balken
beginnt, den Balken umkreist und auf der Basis bis
zur Spitze des Schläfelappens verfolgt werden kann.
Dieser Windungszug führt den Namen Gyrus for-
nicatus (bezw. Gyrus hippocampi). Das umgebogene
Ende desselben an der Spitze des Schläfelappens
heisst Uncus (Haken).

      Das Marklager der Hemisphäre besteht aus
markhaltigen Fasern, deren Verlauf erst durch die
mikroskopische Untersuchung (s. unten) klargestellt
wird. — Es erübrigt noch die Besichtigung der
Hohlräume des Gehirns.
      g) Die Ventrikel sind mit einer zarten grauen
Schicht (Ependym) ausgekleidet und enthalten eine
klare wässerige Flüssigkeit (Liquor cerebro-spinalis).
Der vierte Ventrikel (Hinterhirnhöhle) und der dritte
Ventrikel (Zwischenhirnhöhle) nebst ihrer Verbin-
dung durch den Aquaeductus Sylvii (Mittelhirnhöhle)
sind bereits erwähnt. Die Seitenventrikel des
Grosshirns sind paarig; jeder derselben besteht aus
einem mittleren Teil (Cella media), welcher unter
dem Balken liegt und auf seinem Boden den Schweif-
kern und einen Teil des Sehhügels zeigt. Von der
Cella media aus erstrecken sich drei Fortsätze, die
Hörner, in die Lappen der Hemisphäre. Das Vorder-
horn liegt im Stirnlappen, das Hinterhorn im
Hinterhauptlappen; an der inneren Wand des letzte-
ren findet sich eine Erhabenheit, der Vogelsporn
(Calcar avis), welcher der Fissura calcarina der
Oberfläche entspricht. Das Unterhorn zieht im
Bogen nach aussen und vorn in den Schläfelappen
hinein. An seinem Boden liegt eine grosse weisse
Erhabenheit, das Ammonshorn (Pes hippocampi),
welches dem Gyrus hippocampi der Oberfläche
entspricht. Längs des Ammonshornes zieht ein
weisser Faserstrang, die Fimbria, welche sich nach
vorn und oben als Fornix (Gewölbe) fortsetzt.
Die beiden Gewölbeschenkel lagern sich unter dem
hinteren Ende des Balkens eng aneinander, diver-
gieren dann wieder nach vorn und senken sich als
„Säulen des Gewölbes“ vor dem Sehhügel in die
Substanz des Hirnstamms ein, um in den Corpora
candicantia zu endigen. Zwischen den beiden Ge-
wölbesäulen und dem Vorderende des Sehhügels
liegt das bereits erwähnte Foramen Monroi, durch
welches die Seitenventrikel mit dem dritten Ven-
trikel kommunizieren. Ein Teil der Wandung der
Seitenventrikel ist nicht aus Nervensubstanz gebildet,
sondern besteht nur aus einer bindegewebigen Mem-
bran mit reichem Gefässnetz, dem Adergeflecht
(Plexus chorioideus), welches die Cerebrospinalflüs-
sigkeit absondern soll.

      h) Die Hirnhäute. Das Gehirn wird von drei
Häuten umschlossen. 1. Die harte Hirnhaut, Dura
mater, eine derbe sehnige Membran, welche zugleich
das innere Periost der Schädelknochen darstellt. Sie
schickt zwei grosse Falten in die Tiefe, die Hirn-
sichel (Falx), welche im Medianspalt zwischen den
Hemisphären liegt, und das Zelt (Tentorium), welches
sich quer zwischen Grosshirn und Kleinhirn ein-
schiebt. In den Ursprungsfalten der Dura finden
sich die grossen venösen Blutbehälter, die Sinus.
2. Die Spinnwebenhaut, Arachnoidea, eine
zarte, gefässlose Lamelle, welche die Furchen der
Oberfläche frei überbrückt. Zwischen ihr und der
nächsten Haut findet sich ein mit Flüssigkeit erfüllter
Raum (Subarachnoidealraum). 3. Die weiche Hirn-
haut, Pia mater, eine bindegewebige, sehr gefäss-
reiche Membran, welche der Oberfläche des Gehirns
überall fest anliegt und in alle Furchen eindringt.
An gewissen Stellen dringt sie auch in das Innere
der Ventrikel ein und bildet dort die erwähnten
Plexus chorioidei.

      II. Mikroskopische Anatomie des Gehirns.
Die Elemente, aus welchen das Gehirn aufgebaut
ist, sind: die Nervenzellen (Ganglienzellen), die
Nervenfasern und das Stützgewebe, die Neuro-
glia. Die Nervenzellen finden sich nur in der
grauen Substanz; sie sind von sehr verschiedener
Grösse und Gestalt (multipolare Zellen). Jede Zelle

und am wenigsten häufig konstante Furchen zeigt.
Am Exner’schen Schema sind zwei quere Okzipital-
furchen und demnach drei übereinanderliegende Okzi-
pitalwindungen angenommen. Im unteren Scheitel-
läppchen verdienen noch zwei Benennungen Er-
wähnung. Jene Partie desselben, welche als Win-
dungsbogen das hintere Ende der Sylvi'schen Spalte
umkreist, heisst Gyrus supramarginalis; ein
ähnlicher Bogen, um das hintere Ende der Parallel-
furche gelegen, heisst Gyrus angularis. — Die
Windungen an der Basalfläche verdienen keine
besondere Würdigung, dagegen ist die Gestaltung
der medialen Hemisphärenfläche interessant. Der
Balken wird, wie beschrieben, von einer Windung
umzogen, welche ununterbrochen vom basalen Stirn-
ende bis zur Spitze des Schläfelappens reicht. Die
diesen Windungszug vorn begrenzende Furche
folgt dem Gyrus fornicatus aber nicht auf seinem
ganzen Verlaufe, sondern wendet sich noch vor dem
Balkenwulst nach oben und erreicht den Hemi-
sphärenrand gerade hinter der hinteren Zentral-
windung der äusseren Hemisphärenfläche. Den eigen-
tümlichen Verlauf der Furche bezeichnet ihr Name:
Sulcus calloso-marginalis. Zwischen dieser
Furche und dem oberen Hemisphärenrand bleibt
eine ebenfalls den Balken umkreisende Windung,
die als mediale Stirnwindung geführt wird;
ihr hinteres, den beiden Zentralwindungen ent-
sprechendes Stück heisst Parazentralläppchen.
Nach der Abweichung des Sulcus calloso-marginalis
verbreitet sich der Gyrus fornicatus bis zum oberen
Hemisphärenrand; das mit ihm zusammenfliessende
Stück der medialen Fläche zwischen Sulcus calloso-
marginalis und einer nächsten tiefen Furche, welche
etwa eine Grenze zwischen Scheitel- und Hinter-
hauptlappen abgibt, ist quadratisch begrenzt und
heisst Vorzwickel, Praecuneus. Der nächstfolgende
Abschnitt der Rinde ist nämlich keilförmig — Cuneus,
Zwickel — und zwischen der zuletzt erwähnten
Parieto-Okzipitalfurche und einer tiefen, in
den Gyrus fornicatus einschneidenden Furche ge-
legen. Letztere Furche entspricht einer Vorwölbung
der Hemisphärenmasse in den Ventrikel, dem Calcar
Avis und führt den Namen Fissura calcarina.
An der medialen Fläche des Schläfelappens findet
man endlich die Fortsetzung des Gyrus fornicatus,
hier Gyrus Hippocampi genannt, durch eine
Längsfurche, den Sulcus occipito-temporalis,
von der anderen medialen Schläfenrinde abgesetzt.

      E. Das Studium des Gehirnbaues strebt, beson-
ders auch bezüglich der physiologischen Deutung
der einzelnen Organe und Regionen des G—s, da-
nach, eine erschöpfende Beschreibung von dem Ver-
lauf der weissen Faserbündel und von deren Verbin-
dung mit grauen Substanzen zu geben. Diese Auf-
gabe ist derzeit zum kleinsten Teile gelöst, sie
scheitert gegenwärtig noch an verschiedenen tech-
nischen Schwierigkeiten, welche man vermittelst
mannichfacher Methoden zu überwinden strebt.
Allen diesen Methoden liegen zwei Voraussetzungen
zu Grunde, welche eine ausdrückliche Hervorhebung
verdienen. Die erste Voraussetzung kann man das
Prinzip der „Kontinuität des Nervengewebes“ be-
nennen; sie sagt aus, dass die funktionierenden
Elemente des Nervensystems ein nirgends unter-
brochenes Netz bilden, so dass die Erregungen wäh-
rend ihres Ablaufes durch das Zentralnervensystem
stets entlang einer Nervenfaser oder Zelle wan-
dern. Die zweite Voraussetzung ist das Prinzip der
isolierten Leitung, demzufolge die Erregungen von
dem einen Nervenelement auf das andere nur über-
gehen können, wenn die beiden Nervenelemente in
anatomischer Kontinuität stehen. Wären diese bei-
den physiologischen Voraussetzungen unrichtig, so

fielen alle Schlüsse, auf denen die G—forschung jetzt
baut, in sich zusammen. Die Leistungsfähigkeit und die
Beschränkungen der einzelnen Methoden der G—ana-
tomie werden aus folgender Uebersicht erhellen:

      1. Methode der Hirnfaserung. Das älteste
Verfahren der G—forschung besteht darin, die er-
härtete weisse Substanz als Objekt grober Präpara-
tion nach ihren Spaltrichtungen zu zerfasern. Dieses
Verfahren ist noch heute unentbehrlich, um gewisse
Bündel von bogenförmigem Verlauf darzustellen,
sonst aber nur für Zwecke der Demonstration brauch-
bar, da sie den erwähnten Eigentümlichkeiten des
G—baues nicht Rechnung tragen kann.

      2. Methode der Zerlegung in Schnitt-
serien nach verschiedenen festen Rich-
tungen (Stilling). Dieses Verfahren ist dem
G—anatomen unentbehrlich geworden. Es ermög-
licht eine topographische Kenntnis der einzelnen
weissen und grauen Massen im Innern des G—s
und eine Verfolgung solcher Fasern, welche mit ihrer
Verlaufsrichtung in die Schnittrichtung fallen. Es
hat den Nachteil, andere Fasermassen in kleine Ab-
schnitte zu zerteilen, deren Aufeinanderbeziehung
in verschiedenen Schnitten sehr schwierig ist, und
erweist sich als ungeeignet, um die verschiedenen
Bestandteile eines Faserungsfeldes zu sondern.

      3. Methode des Studiums der sekundären
Degeneration. Diese Methode beruht auf der
Thatsache, dass die einzelnen Teile des Nervensystems
in trophischer Abhängigkeit voneinander stehen.
Wird ein Faserbündel von der grauen Substanz, in
welcher seine Fasern endigen, abgetrennt, so ist
nicht nur die Funktion dieser Fasern aufgehoben,
auch die Struktur derselben erleidet eine Verände-
rung, welche unter dem Mikroskop (nach entsprechen-
der Färbung) direkt sichtbar ist und dieses Faserbündel
vor allen anderen, intakt gebliebenen auffällig her-
aushebt. So degeneriert z. B. nach Unterbrechung
unterhalb der Rinde der Zentralwindungen ein be-
stimmter Faserzug der inneren Kapsel und lässt
sich als erkrankt durch eine bestimmte Region des
Hirnschenkels, durch die Brücke bis in die Pyramide
des verlängerten Markes verfolgen. Aus den Bildern,
welche man nach dem Stilling'schen Verfahren erhält,
wird nun geschlossen, dass die betreffenden Fasern von
der Region der Zentralwindungen ausgehen und auf
dem angegebenen Wege in die Pyramide verlaufen.
Wo dieses Bündel mit anderen Fasern gemengt ein
Feld des Querschnitts einnimmt, dient die Degene-
ration als Kennzeichen, um dieses Feld zu analy-
sieren, in seine verschiedenen Faserbündel zu zer-
legen. Es wäre aber unberechtigt zu schliessen,
dass das im Zusammenhang degenerierte Faserbündel
auf seinem Verlaufe mit keiner anderen grauen
Substanz in Verbindung tritt; denn die Erfahrung
hat gelehrt, dass solche Degenerationsprozesse häu-
fig auch bei grauen Substanzen nicht Halt machen,
sondern die Elemente derselben befallen und sich
auf die Fortsetzung des degenerierten Bündels jen-
seits der grauen Substanz weiter erstrecken. Die
sekundäre Degeneration darf also nicht auf direkten,
sondern nur auf mittelbaren Zusammenhang von
Fasermassen gedeutet werden, sie lehrt nicht nur
Leitungsbahnen kennen, ist aber für letztere un-
schätzbar. Man kann das Studium der sekundären
Degenerationen entweder an spontanen Erkrankungs-
fällen des Nervensystems studieren (Türck), oder man
kann die Bedingungen für eine sekundäre Degenera-
tion experimentell an Tieren durch Verletzungen, die
man dem Nervensystem zufügt, hervorrufen. Wählt
man hierzu junge Tiere (Gudden), so sind die Effekte
häufig auffälliger; die Degeneration erstreckt sich
oftmals über graue Substanzen hinaus, welche

beim erwachsenen Tier dem Erkrankungsprozesse
eine Schranke setzen; und die grauen Substanzen,
deren zuströmende Fasern abgetrennt sind, unter-
liegen einer Wachstumshemmung, die als sekundäre
Atrophie bekannt ist. Man muss jedoch Bedenken
tragen, die Schlussfolgerung, auf welcher die Ver-
wertung der sekundären Degeneration beruht, um-
zukehren und zu behaupten, dass ein Faserbündel
mit einer grauen Substanz nicht zusammenhängt,
wenn es nach Abtrennung von derselben nicht dege-
neriert. Die meisten zentralen Faserbündel stehen
nämlich mit zwei grauen Substanzen in Verbindung,
sind als Kommissuren zwischen diesen zu betrachten,
und es ist jedesmal empirisch festzustellen, welcher
der beiden grauen Substanzen der trophische Ein-
fluss auf die Intaktheit des Faserbündels zukommt.
Es gibt Faserbündel, welche niemals degeneriert
gefunden werden; dieselben bestehen entweder aus
Fasern von sehr kurzem Verlauf, oder sie sind von
beiden Enden her trophisch geschützt. Wie leicht
ersichtlich, kommt auch eine Degenerationsrichtung
in Betracht, dass dieselbe mit der Richtung der
physiologischen Leitung des Faserbündels zusammen-
fällt, lässt sich aber nicht erweisen.

      4. Methode des Studiums der parallelen
Massenentwickelung. Was unter dieser Methode
verstanden wird, lässt sich am besten an zwei Bei-
spielen erläutern. Die relative Entwickelung des
Grosshirns im Vergleich zur Masse der anderen
Hirnteile variiert bekanntlich in der Tierreihe. Die
vergleichende Beobachtung lehrt nun, dass G—e
mit ausgebildeteren Hemisphären auch einen grösse-
ren Pons und stärkere Pyramiden besitzen. Aus
diesem Schritthalten der Entwickelung in der Tier-
reihe wird geschlossen, dass Grosshirnhemisphären,
Pons und Pyramiden in enger anatomischer Ver-
bindung stehen. Oder: Es ist bekannt, dass bei
vielen Säugetieren der Lobus und Tractus olfacto-
rius relativ verkümmert sind; bei denselben Tieren
zeigt sich ebenfalls eine Verkümmerung von Win-
dungszügen der medialen Hemisphärenfläche und
des Ammonshorns. Also liegt es nahe anzunehmen,
dass die gleichzeitig verkümmernden Teile in
engerem anatomischen Zusammenhang mit einander
stehen. Derartige Vergleichungen geben demnach
Anhaltspunkte zur Beurteilung der gegenseitigen
Beziehungen zwischen grauen Substanzen, aber auch
weiter nichts als Anhaltspunkte, die durch weitere
Untersuchungen auf ihre Brauchbarkeit zu prüfen sind.

      5. Methode der Verwertung der ungleich-
zeitigen Markscheidenbildung. Diese jüngste
und nahezu fruchtbarste Methode der Gehirnana-
tomie wurde 1876 von Flechsig aufgedeckt. Sie
beruht auf der Thatsache, dass die Fasern des
Zentralnervensystems nicht gleichzeitig ihre Mark-
scheiden bilden, sondern nach einander während
eines langen Zeitraums des Fötal- und Extrauterin-
lebens. Zu einer bestimmten Periode sind immer
nur gewisse Wassermassen markhaltig, welche aus
Fasern derselben Herkunft und des gleichen Ver-
laufes bestehen, und diese Fasersysteme heben sich
bei geeigneter Behandlung der Präparate (Färbung
nach Weigert mit Hämatoxylin, oder mit Gold-
chlorid nach Freud) von allen anderen noch mark-
losen Fasern ab. Diese Methode hat vor der Ver-
wertung der sekundären Degenerationen den Vor-
zug, dass sie ein weit reicheres Material liefert, da
sie über alle Fasersysteme Aufklärung bringt, und
die verschiedenen Stadien der Entwickelung ebenso-
viele verschiedene Bilder ergeben. Sie lehrt auch
direkter als die obige Methode den Zusammenhang
von Faserbündeln mit grauen Substanzen, da die
Markentwickelung regelmässig an den grauen Sub-
stanzen Halt macht. Leider zeigt diese Methode

ihren vollen Wert nur an den frühen Entwickelungs-
stadien; je mehr das Bild der Markentwickelung
sich dem Definitiven nähert, desto geringer ist der
Nutzen, welchen das Studium der nicht vollmarkigen
Präparate gewährt. Die Methode der Verwertung
der ungleichzeitigen Markscheidenbildung ist noch
durchaus nicht erschöpfend angewandt worden; ihre
bisherigen Ergebnisse haben aber hingereicht, eine
neue Epoche in der Gehirnforschung zu begründen.

      F. Inwieweit ist es nun gelungen, mit Hilfe der ge-
kennzeichneten Methoden eine Vorstellung vom Auf-
bau und von der Leistung des Gehirns zu erlangen?
Man kann hier die Meynert’sche Auffassung des
Gehirnbaues nicht übergehen, eine grossartige Kom-
position, von deren Inhalt einzelne Gedanken, wie
eine Reihe von Thatsachen, gewiss als endgültig
richtig übrig bleiben werden. Für Meynert ist
die graue Rinde der Hemisphären der Zielpunkt aller
Fasersysteme des Nervensystems; die graue Rinde
ist die Zentralstätte, welche einerseits alle Erregungen
in sich aufnimmt, andererseits alle motorischen Im-
pulse entsendet. Die Fasersysteme zerfallen mit
Bezug auf ihr Verhältnis zur Grosshirnrinde in zwei
Gruppen, solche welche Teile der Grosshirnrinde
unter einander verbinden — Assoziationssysteme —,
und solche, welche die Rinde mit den tiefer gelegenen
grauen Massen und durch diese mit dem Rücken-
mark und der Peripherie verbinden — Projektions-
systeme. Von den Assoziationssystemen kann man
solche abtrennen, welche symmetrische Teile der
Rinde in Verbindung setzen — Kommissuren wie
z. B. der Balken. Die Projektionssysteme strömen
der Rinde auf zwei Wegen zu. Die eine Haupt-
bahn der Projektionssysteme enthält die Fasern für
willkürliche Bewegung und bewusste Empfindung,
die andere die Fasern für reflektorische (unbewusste)
Uebertragung von Reizen. Beide Bahnen werden
in ihrem Lageverhältnis zu einander am besten über-
sehen, wenn man in der Region der vorderen Vier-
hügel einen Querschnitt durch den Hirnstamm an-
legt. Derselbe zeigt drei Etagen, die oberste ist
das Grau der Vierhügel, die mittlere die Fortsetzung
der Oblongata, von Meynert die Haube des Hirn-
schenkels genannt; die unterste Etage ist der sog.
Fuss des Hirnschenkels, durch eine pigmentierte, graue
Substanz, Substantia nigra Soemmeringii, von der
Haube getrennt. Die Haube enthält hier die Reflex-
bahn, während der Fuss des Hirnschenkels die Willkür-
bahn darstellt. Die Willkürbahn ist zwischen diesem
Querschnitt und dem Rindengrau durch das Vorder-
hirnganglion unterbrochen, welches (Linsenkern und
Schweifkern) von der einen Seite her die Hirn-
schenkelfasern in sich aufnimmt, von der anderen
Seite her Fasern des „Stabkranzes“ zur Hemisphäre
entsendet. In ähnlicher Weise sind die Sehhügel
in den Verlauf der Reflexbahn eingeschaltet. In
der grossen Markstrasse, welche als innere Kapsel
die Ganglien durchbricht, sind sowohl die zu den Gang-
lien führenden, als auch die von den Ganglien kommen-
den Fasern enthalten. Verfolgt man die Willkürbahn
von jenem Querschnitt nach hinten (spinalwärts),
so findet man, dass sie in den Pons eintritt, durch
dessen graue Substanz sie in Verbindung mit dem
Kleinhirn gelangt. Aus dem Pons tritt die Willkür-
bahn stark reduziert wieder aus und gelangt in den
Pyramiden zur grauen Substanz des Rückenmarkes.
Die Willkürbahn ist nach Meynert also zweimal
von grauen Massen unterbrochen und dadurch in
drei Abschnitte zerlegt. Das Stück derselben
zwischen Rinde und grossen Ganglien heisst erstes
Glied des Projektionssystemes, das mittlere Stück
zwischen Ganglien und Rückenmarksgrau zweites
Glied, und als drittes Glied des Projektionssystemes
sind die peripheren Nerven selbst mit den vom

Rückenmark ausgehenden Wurzeln aufzufassen. (Die
Unterbrechung der Willkürbahn im Pons ist bei
dieser Darstellung vernachlässigt, das Kleinhirn fällt
gewissermassen aus dem Projektionssystem heraus.)
Beachtenswert ist ferner die beständige Reduktion,
welche das Projektionssystem von der Rinde zur
Peripherie erfährt.

      Diese Auffassung des Gehirnbaues ist in wesent-
lichen Teilen erschüttert worden, seitdem das Studium
der Markentwickelung (Flechsig) nachgewiesen hat,
dass die „Willkürbahn“ durch die innere Kapsel
hindurchzieht, ohne mit den Vorderhirnganglien
in Verbindung zu treten, und in gleicher Weise den
Pons passiert, ohne durch dessen graue Substanz
mit dem Kleinhirn verbunden zu sein. Die Willkür-
bahn ist auch weit kleiner, als sie Meynert be-
stimmte, sie nimmt im Hirnschenkel nur ein Drittel
des Querschnittes ein, erweist sich so als unredu-
zierte Fortsetzung des Pyramidenbündels zur Gross-
hirnrinde und als ausschliesslich motorisch. Mit
diesen Aufklärungen entfällt die Berechtigung, den
Hirnschenkel als Willkürbahn zur reflektorischen
Bahn der Haube in Gegensatz zu bringen, und ent-
fällt die Unterordnung des Kleinhirns und der
grossen Ganglien unter die funktionellen Zwecke der
Grosshirnhemisphären. Die Willkür- oder Pyramiden-
bahn ist einfach ein Faserbündel zwischen Rücken-
marksgrau und dem Grau gewisser Regionen des
Grosshirns. Die sensible Bahn ist sehr wahrschein-
lich in der von Meynert als reflektorisch bezeich-
neten Haube des Hirnschenkels enthalten.

      Das Meynert’sche System des Hirnbaues ist derzeit
noch durch kein anderes zu ersetzen. Folgende
Bemerkungen sollen das heute Feststehende an-
deuten: Das Zentralnervensystem ist zu betrachten
als eine Vereinigung von grauen Massen, welche
durch Faserbündel in direkter oder indirekter Ver-
bindung miteinander stehen. Unter diesen nimmt
das Grau des Rückenmarkes mit seiner Fortsetzung
in der Oblongata eine besondere Stellung ein; es
ist die einzige graue Masse, welche eine direkte
Beziehung zur Peripherie hat und dieser entsprechend
segmentär gebaut ist. Es gibt also keine Faser-
systeme, welche, das Rückenmark umgehend, direkt
zu höher gelegenen grauen Substanzen aufsteigen.
Aus der Anatomie des Rückenmarkes erhellt ferner,
dass das Rückenmark den grösseren Teil seiner
Markfasern zur Verbindung seiner eigenen grauen
Substanzen verbraucht und nur einen kleineren Teil
zur Weiterleitung der Impulse an die anderen
grauen Massen abgibt. Dasselbe gilt für letztere
und auch für das Grosshirn. Die grössere Zahl der
Faserbündel im Grosshirn sind eigene Assoziations-
fasern, nur ein kleiner Teil dient der Assoziation
mit anderen grauen Massen. Behält man den Namen
„Projektionssysteme“ für die Verbindungen des Gross-
hirns mit dem Rückenmarke bei, so verschwindet
deren Faseranzahl gegen die Menge der übrigen
Systeme. Die Mehrzahl der Fasersysteme im Hirn-
stamm dient der Verbindung der grauen Massen
unter einander. Alle Fasersysteme können beschrieben
werden als 1. Kommissuren, welche symmetrische
graue Substanzen verbinden und dabei die Mittel-
linie überschreiten; 2. Assoziationsbündel,
welche die einzelnen Regionen derselben grauen
Substanz miteinander verbinden; und 3. Leitungs-
systeme, welche verschiedene graue Substanzen
verknüpfen. Die Gehirnanatomie hat zunächst die
von den einzelnen grauen Substanzen ausgehenden
Bündel zu sondern und deren Verlauf und Endziel
aufzufinden. Fortsetzung eines Bündels im physio-
logischen Sinne kann jedes andere sein, welches
von derselben grauen Substanz ausgeht; jedes Bündel
kann also eine grössere Anzahl von „Fortsetzungen“

haben, welche die auf jenem ankommenden Impulse
weiterleiten. Im engeren Sinne belehrt über die Fort-
setzung eines Bündels die Verbreitung der sekundären
Degeneration und das physiologische Experiment.

      G. Von den Fasersystemen des Gehirns sind nur
wenige ihrem Verlauf nach bekannt und gleichzeitig
physiologisch gedeutet, nämlich diejenigen, welche
sich als Stücke des zentralen Verlaufs von Gehirnnerven
oder der Leitungsbahn zum Grosshirn für willkür-
liche Bewegung und bewusste Empfindung erkennen
liessen. Alle übrigen Fasermassen und mit den-
selben verknüpften grauen Substanzen, also grosse
Teile der Hemisphären, das gesamte Kleinhirn, die
beiden Ganglien des Vorderhirns und der Sehhügel
sind in ihrer Funktion unbekannt und in ihren ana-
tomischen Beziehungen ungenügend erforscht. Die
Klinik der Läsionen des Gehirns hat es versagt, über
die Funktion der zuletzt aufgezählten Gehirnteile
Auskunft zu liefern, während sie einer auch nur ent-
fernten Beeinträchtigung der Sinnes- und Gehirn-
nerven, sowie der motorischen und sensiblen Bahn
bereitwilligen Ausdruck gibt.

      Verlauf der motorischen Leitung von
Rumpf und Extremitäten. Das Pyramiden-
bündel oder die motorische Bahn entspringt aus dem
Grau der beiden Zentralwindungen und des Para-
zentralläppchens und tritt, wie beschrieben, durch
innere Kapsel, Hirnschenkel und Brücke als Pyramiden-
strang ins Rückenmark ein. In der inneren Kapsel
findet man das Bündel zwischen Thalamus opticus
und Linsenkern im sogenannten hinteren Schenkel,
und zwar gleich hinter dem Knie der inneren Kapsel. Im
Hirnschenkel nimmt es das mittlere Drittel des Fusses
ein. Am hinteren Rand des Pons tritt es als zen-
tralstes Bündel der Oblongata als Pyramide äusser-
lich hervor, und etwa an der Grenze der Oblongata
gegen das Rückenmark (Stelle der Pyramidenkreuzung)
zerlegt es sich in zwei Bündel, von denen das eine
als Pyramidenvorderstrang seine relative Lage zum
Markmantel beibehält, das andere aber durch die
Zacken der Pyramidenkreuzung in den Seitenstrang
der gekreuzten Rückenmarkshälfte tritt. Es ist aller
Grund anzunehmen, dass die Pyramidenbahn nicht
den einzigen Weg darstellt, auf dem motorische
Impulse vom Grosshirn zum Rückenmark gelangen
können. Die Bedeutung der Teilung der Pyramiden-
bahn ist unbekannt. Sie entwickelt ihr Mark und
degeneriert in absteigender Richtung, sie ist also
trophisch von der Rinde abhängig.

      Der Verlauf der sensiblen Bahn. Die Faser-
bündel des Gehirns, welche man für die sensible
Leitungsbahn in Anspruch nehmen darf, sind ihrer
Lage nach so ziemlich bekannt, aber noch wenig
gesondert. Es hat sich herausgestellt, dass es mehrere
sensible Bahnen gibt, und dass dieselben alle viel-
fach geknotet, oft an mehreren Stellen von grauen
Substanzen unterbrochen sind, von denen gleichzeitig
zahlreiche andere Bündel als Fortsetzungen ausgehen.
Die sensiblen Bahnen zum Grosshirn sind demnach
keine direkten, sondern Stücke einer zu-
sammengesetzten, auch reflektorischer Ver-
bindung dienenden Leitung. Am besten erkannt
ist die Leitung der Muskelsensibilität. Dieselbe wird
im Rückenmarke durch die Hinterstränge dargestellt,
deren innere Abteilung (Goll’scher Strang) die Fasern
für die untere Extremität, deren äussere Abteilung (im
Halsmark) die Fasern für die obere Extremität enthält.
Beide Stränge enden zunächst in zwei grauen An-
schwellungen der Oblongata, dem Goll’schen und
Burdach’schen Kern, von denen die Goll’schen
Kerne den eröffneten Zentralkanal seitlich begrenzen.
Die Verbindungen der beiden Kerne mit höheren
Gehirnteilen sind einander ziemlich analog, doch
kommen den Burdach’schen Kernen als Zentren der

oberen Extremität ausgiebigere Anteile an den wei-
teren Verbindungen zu. Aus den beiden Kernen der
Hinterstränge entspringen zunächst Bündel, welche
als „Kopf des Strickkörpers“ die Kleinhirnverbindung
vermitteln. Andere Bündel, welche aus diesen Kernen
entspringen, kreuzen als Bogenfasern die Mittellinie
und lagern sich zum Teil in der dorsal von den
Pyramiden gelegenen Stelle zwischen beiden Oliven
ab. Diese gekreuzte Fortsetzung der Hinterstränge
führt den Namen „Olivenzwischenschicht“, die
Kreuzung, durch welche sie entsteht, heisst obere
Pyramidenkreuzung oder Schleifenkreuzung.
Noch andere Fasern aus den Hinterstrangskernen
verlaufen zum Mittelfelde der Oblongata, welches
wegen seiner innigen Vermengung von grauer Sub-
stanz und Faserbündeln als Substantia reticularis
bezeichnet wird und wahrscheinlich das hochwertigste
Reflexorgan der Oblongata darstellt (Meynert’s
motorisches Feld). Die Bahn der Muskelsensibilität
zum Grosshirn behält von hier ab ihre Lage neben der
Mittellinie unmittelbar dorsal von den Pyramiden bei, so
dass im ganzen Hirnstamm die Fasern der Muskulatur
in zwei Etagen gesondert, beisammen anzutreffen
sind. Die Strecke der sensiblen Bahn durch Pons
und Vierhügelregion führt den Namen „mediale
Schleife“. Von hier ab fehlt aber eine sichere
Sonderung von anderen Bündeln. Man weiss nur,
dass die sensible Muskelbahn aus der Thalamus-
region, also aus der oberen Etage des Hirnschenkel-
fusses in die innere Kapsel gelangt, dort das hintere
Drittel des hinteren Schenkels derselben einnimmt und
sodann direkt zu denselben Rindenregionen gelangt,
aus denen die motorische Pyramidenbahn ihren Ur-
sprung nimmt. Die sensible Muskelbahn degeneriert
nach Abtragung dieser Rindenteile nach abwärts bis
zu den Kernen der Hinterstränge, welche dabei
atrophieren; sie degeneriert in einzelnen Abschnitten
aber auch aufsteigend von letzteren Kernen aus. Ihre
Markentwickelung vollzieht sich in Absätzen, ihrer
vielfachen Gliederung entsprechend. — Für die Bahn
der Hautsensibilität steht fest, dass sie in der inneren
Kapsel der vorstehenden Bahn sehr nahe liegt, denn
Verletzungen des hinteren Drittels des hinteren
Schenkels rufen eine vollständige halbseitige Ge-
fühlsstörung hervor, die sich auf Haut, Muskeln und
Sinnesorgane erstreckt. Der Verlauf der sensibeln
Hauptbahn durch den Hirnstamm ist unbekannt,
dürfte aber gleichfalls in die Schleifenregion zu
verlegen sein. Bekanntlich ist auch die Stelle dieser
Bahn im Markmantel des Rückenmarks noch aufzu-
finden, die Analogie mit dem Verhalten des N. tri-
geminus deutet darauf hin, dass die sensible Leitung
von der Haut zunächst in Fasern zu suchen ist,
welche dem Hinterhorn aussen anliegen, und das
physiologische Experiment verlangt ferner, dass diese
Bahn alsbald durch die graue Substanz in die Gegen-
seite des Markmantels tritt.

      II. Physiologie des Gehirns. Das G. ist dasjenige
Organ, in welchem die durch die sensiblen Bahnen des
Rückenmarks und durch die Pforten der höheren
Sinne zugeleiteten zentripetalen Erregungen in zweck-
mässige und koordinierte zentrifugale Bewegungs-
impulse umgesetzt werden. Dieser Teil der Hirn-
funktionen ist nach dem allgemeinen Schema der
Reflexe auf den einfachen Kausalnexus des mecha-
nischen Geschehens zurückzuführen. Ausserdem be-
steht die dem mechanischen Verständnis nicht zu-
gängliche Tatsache, dass gleichzeitig mit dem
mechanisch definierbaren Erregungszustande be-
stimmter Hirnelemente bestimmte, nur der inneren
Selbstbeobachtung zugängliche Zustände des Bewusst-
seins eintreten können. Diese thatsächlich vor-
handene, wenn auch mechanisch unfassbare Ver-
knüpfung materieller Zustandsänderungen im Hirn

entsprechende Empfindung, Wahrnehmung oder Vor-
stellung in das Bewusstsein tritt oder nicht. Die
Ueberzeugung, eine Bewegung willkürlich ausgeführt
zu haben, kann entstehen, wenn wenigstens die Vor-
stellung des Zweckes in das Bewusstsein getreten
war (am deutlichsten geschieht es, wenn mehrere
Zwecke in Wettstreit getreten waren, und ein be-
wusster Beweggrund die Entscheidung gegeben hatte).
So ist das wesentliche Kriterium der willkürlichen
Bewegung ganz immateriell und nur der inneren
Selbstbeobachtung zugänglich; der materielle Vor-
gang bei willkürlichen Bewegungen ist wesentlich
kein anderer als bei Reflexbewegungen; ersterer
unterscheidet sich nur dadurch von letzterem, dass
bei ihm solche materiellen Glieder in den Erregungs-
vorgang hineingezogen werden, mit deren Erregung
sich Bewusstseinsänderungen vergesellschaften können,
und dass gewisse dieser Bewusstseinsänderungen auch
wirklich eingetreten sind. Derartige Hirnelemente
haben wir Grund nur in der Hirnrinde anzunehmen.
In diesem Sinne nennen wir die Hirnrinde das Organ
der willkürlichen Bewegungen und in analogem
Sinne nennen wir sie das Organ der Empfindungen,
Wahrnehmungen und Vorstellungen.

      Die einzelnen, nicht einfach erregungsleitenden
Rindenelemente unterscheiden sich, ausser durch
mannichfache histologische Besonderheiten, über deren
Bedeutung noch wenig auszusagen ist, wesentlich
durch ihre Verknüpfung mit den verschiedenen zen-
tripetalen und zentrifugalen Erregungsleitungen.
Mit letzteren sind direkt nur die zelligen Elemente
der sogenannten motorischen Sphäre der Hirnrinde
verbunden (beim Menschen: Gyrus centralis anterior
und posterior, Gyrus frontalis inferior sinister, Gyrus
supramarginalis und angularis), mit ersteren sowohl
die sogenannte motorische Sphäre als auch die sen-
soriellen (Okzipitallappen für das Gesicht, Temporal-
lappen für das Gehör, Lobi olfactorii und Gyrus
fornicatus mit Cornu Ammonis für den Geruch, die
sogenannte motorische Sphäre für das Getast und
für die Bewegungsgefühle). Am übersichtlichsten
lässt sich die Bedeutung dieser Verbindungen auf
Grund der vorliegenden Experimente und patho-
logischen Erfahrungen, bezüglich der sensoriellen
Sphären des Gesichts und des Gehörs, welche schlecht-
weg die Sehsphäre und die Hörsphäre genannt wer-
den, darstellen. Die erregungsleitenden Bahnen des
N. opticus setzen sich nach einigen subkortikalen
gangliösen Einschaltungen — welche unbewusste
koordinierte Reflexe vermitteln — zunächst zu zelligen
Elementen, der Rinde des Okzipitalhirns fort. Mit
der Thatsache, dass sich von einem bestimmten Punkt
der Retina aus, auf dem Wege einer bestimmten
Nervenfaser, eine Erregung bis in ein bestimmtes
zelliges Element der Rinde des Okzipitalhirns fort-
pflanzt, kann sich in oben besprochener Weise die
Thatsache verbinden, dass eine Wahrnehmung von
bestimmtem optischem Charakter in das Bewusst-
sein tritt. Die Lehre von den spezifischen Energien
der Sinnesnerven nennt diese Wahrnehmung die spe-
zifische Energie der betreffenden Nervenfaser, und
sie erkennt sowohl für den materiellen Erregungs-
vorgang in der Nervenfaser mit deren peripherischem
und zentralem Endapparat, als auch für die zu-
gehörige Bewusstseinsänderung nur quantitative und
keine qualitativen Abstufungen an. Danach müssen
wir in der Sehsphäre mindestens so viele gesonderte
sensorielle Elemente annehmen, als es qualitativ
(dem Ort und der Farbe nach) unterscheidbare Ele-
mente der Gesichtswahrnehmungen giebt. Ganz
Analoges gilt für das Gehör. Wenn nun wiederholt
verschiedene kortikale sensorielle Elemente gleich-
zeitig von den ihnen zugehörigen peripherischen
Sinneselementen aus erregt werden, was geschieht,

Leitungseigentümlichkeit wird im Hirnstamm auch
denjenigen Bahnen aufgedrückt, welche diesen Hirn-
teil, wenig oder gar nicht unterbrochen durch
Schaltstücke, durchsetzen; sie werden, wenn auch
nicht in ihrer Totalität, so doch meist ihrer grössten
Masse nach — es herrschen hier individuelle Ver-
schiedenheiten — gekreuzt, d. h. von der einen
Körperseite in die andere übergeleitet. Der Ort
dieser Umlagerung ist für die motorischen Anteile
des Hirnschenkelfusses die aus der makroskopischen
Anatomie bekannte Decussatio Pyramidum, für den
sensiblen Anteil die obere Pyramidenkreuzung
Meynert’s. Von sonstigen Kreuzungen, an denen
der Hirnstamm sehr reich ist, sei hier nur noch er-
wähnt die Semidekussation im Chiasma Nerv. opt.,
die zweifelhafte Kreuzung des Trochlearis, die teil-
weise Abhängigkeit des M. rectus internus vom Ab-
duzenskern der anderen Seite, die (in der Schleife
der Hirnschenkelhaube) gekreuzte Beziehung des N.
acusticus zu dem Schläfenlappen (und zum Corpus
geniculatum internum, sowie zum hinteren Vierhügel)
der anderen Seite, der Zusammenhang der einen
Kleinhirnhemisphäre durch ihren Bindearm mit
dem roten Haubenkern und den Haubenganglien
der anderen Seite durch ihren strickförmigen Körper
und die untere Olive (derselben oder der anderen
Seite?) mit dem Keilstrang und der Kleinhirnseiten-
strangbahn der entgegengesetzten Rückenmarks-
hälfte. Physiologischer Deutung sind für jetzt
Kreuzungen nur zugänglich, insofern sie partiell
sind, denn nur solche können ein wirksames Mittel
für die funktionelle Koordination beider Körper-
hälften und für die Verschmelzung des bilateral-
symmetrischen Doppelwesens zu einem Individuum
mit einheitlichem Selbstbewusstsein bieten. Bis
jetzt hat es sich auch gezeigt, dass, je genauer die
einzelnen Kreuzungen erforscht worden sind, sie
sich um so sicherer als partiell — beim Menschen
und den höheren Säugetieren — erwiesen haben.

      Als charakteristische Funktion des Hirnstammes
ist die Koordination bezeichnet worden. Offenbar
sind die Grundzüge seines anatomischen Aufbaues
beherrscht durch die Rücksicht auf Herstellung der-
jenigen Bewegungskoordinationen, welche der Er-
haltung des Körpergleichgewichts und der Lokomotion
dienen. Soll unter dem Wechsel der äusseren Be-
dingungen und bei der Ausführung jedes beliebigen
Willensimpulses das Gleichgewicht dem Körper er-
halten bleiben, so ist dies nur möglich, wenn die
Intensität der zur Verrückung des Schwerpunktes
führenden (und der ihnen antagonistischen) Be-
wegungsimpulse dem Einflusse der der Orientierung
im Raume dienenden zentripetalen Erregungen unter-
worfen ist. Durch jede Aenderung der Lage oder
der Haltung unseres Körpers wird eine Anzahl sinn-
licher Eindrücke erzeugt, die, ohne dass sie zu be-
wussten Sinneswahrnehmungen zu führen brauchen,
einen Einfluss auf die Innervation der Körper-
muskulatur ausüben. Die peripherischen Sinnes-
flächen, welche hierbei in Betracht kommen, sind
die Retina, die äussere Haut, die Nervenausbreitungen
in den Sehnen, Muskeln und Gelenken, sowie wahr-
scheinlich auch die Bogengänge und die Ampullen des
Ohrlabyrinths; die adäquaten Reize beziehenhtlich das
Licht, der Druck, dem die Haut der unterstützten
Körperteile unterliegt, die Spannung der Haut über
den Gelenken, der Zug, der an den Muskeln durch
ihre Antagonisten, an den Sehnen durch die eigenen
und antagonistischen Muskeln, ausgeübt wird, der
Druck der Gelenkflächen gegeneinander und wahr-
scheinlich der Druck und die Bewegung der Lymphe
in den häutigen Bogengängen. Solange der Körper
vollständig unterstützt ist, werden sich alle diese
Bewegungen das Gleichgewicht halten, so dass es

entweder überhaupt zu keiner Innervation kommt,
oder, wenn dies doch geschieht, zu jedem Bewegungs-
moment ein antagonistisches von gleicher Intensität
erzeugt wird. Jede Abweichung von der Vollkommen-
heit der Unterstützung, mag diese Abweichung durch
innere oder äussere Ursachen hervorgerufen sein,
wird zu einer Summe regulierender Muskel-
zungen führen, deren unbewusst sich vollziehender
Schlusseffekt eine Summe regulierender Muskel-
innervationen ist. Apparate nun, welche die zu
diesem Schlusseffekt führenden zentralen Vorgänge
vermitteln, haben wir Grund, im Hirnstamm anzu-
nehmen. Solche Apparate müssen ergiebige Bahnen
jener sensiblen Erregungen in sich aufnehmen und
zu den motorischen Endstationen des Rückenmarks
in leitender Beziehung stehen, ihre intrazentralen
Verknüpfungen zwischen den ein- und austretenden
Bahnen werden sehr komplizierte sein und einen
grossen Aufwand von Schaltstücken, der in starker
Entwickelung grauer Substanz seinen Ausdruck findet,
erfordern. Zwei anatomische Systeme des Hirn-
stammes scheinen nun allerdings mit Rücksicht auf
diese Anforderungen angelegt zu sein. Das eine
dieser Systeme ist das Kleinhirn mit seinen Schenkeln
und mit der Brücke, das andere die Haube des Hirn-
schenkelfusses mit den Vier- und Sehhügeln.

      Die physiologische Bedeutung des ersten dieser
Systeme scheint ganz in der Koordination der die
Erhaltung des Körpergleichgewichtes vermittelnden
Muskelinnervationen aufzugehen, und doch nicht die
einzige Vorrichtung zu sein, durch welche diese
Koordination erhalten werden kann. Letzteres geht
daraus hervor, dass, wenn es gelingt, Hunde nach
vollständiger Exstirpation des Kleinhirns längere
Zeit am Leben zu erhalten, diese die Beherrschung
des Gleichgewichts beim Stehen und Laufen einiger-
massen wieder erlangen, womit auch einige wenige
pathologische Erfahrungen am Menschen überein-
stimmen. Ob der Hirnmantel oder die Hauben-
ganglien vikariierend für das Kleinhirn eintreten, oder
ob der Ausfall der Funktionen des Kleinhirns darum
einigermassen ertragen werden kann, weil, wie Schiff
meinte, nur die Fixierung der Wirbelsäule, nicht
die Koordination der Extremitätenmuskulatur vom
Kleinhirn abhängen soll, ist leider unbekannt. Dass
Hunde, denen das Kleinhirn fehlt, schnell ermüden
und dass sie beim Schwimmen einen viel geringeren
Ausfall an Geschicklichkeit und Kraft zeigen, als
bei den Bewegungen auf dem Lande, könnte man
versucht sein, im letzteren Sinne zu deuten, oder
wenigstens dahin, dass das Kleinhirn, wenn es auch
die Extremitätenmuskulatur koordiniert, dies nur
thut, insofern letztere für die Erhaltung des Gleich-
gewichtes beim Stehen und Gehen und nicht inso-
fern sie für die Lokomotion selbst in Anspruch ge-
nommen wird.

      Sehr bezeichnend für die Art, in welcher das
Kleinhirn koordinierend thätig ist, ist die Erfahrung,
dass nicht der Umfang von Zerstörungen im Bereich
seiner Hemisphären oder Schenkel für die Grösse
der zu beobachtenden Bewegungsstörungen mass-
gebend ist, sondern die Asymmetrie derselben. Es
tritt dies besonders hervor und ist auch am besten
verständlich bei Verletzungen im Bereich der sen-
siblen und motorischen Verbindungen der Kleinhirn-
hemisphären, mögen diese die Kleinhirnschenkel
selbst oder deren zerebrale, beziehentlich medullare
Fortsetzungen treffen. Es muss offenbar weit stören-
der sein, wenn eine der oben aufgeführten, der
Orientierung im Raume dienenden sensiblen Bahnen
nur einseitig zerstört ist, wo dann die auf der ander-
seitigen Bahn beständig zugeleiteten Erregungen
fortwirken, ohne den bisher thätigen kompensieren-
den Einfluss zu erfahren, als wenn ein oder mehrere

orientierende Sinnesgebiete für das Kleinhirn ganz
ausgefallen sind. Unter diesem Gesichtspunkt sind
die mannichfachen Zwangshaltungen und Zwangs-
lagen zu betrachten, welche bei Tieren nach ein-
seitigen Zerstörungen in den angedeuteten Gebieten
auftreten, und welche nach Anbringung der sym-
metrischen Verletzungen schwinden, zu wirklichen
Zwangsbewegungen, d. h. zu solchen, bei denen nicht
nur die Richtung und Form der Bewegung, sondern
auch der Antrieb zu derselben in Zwang steht, wird
es infolge Zerstörung sensibler Bahnen eines Koor-
dinationsapparates kaum kommen können. Eine
wahre Zwangsbewegung wird aber durch einseitige
Zerstörung im Bereich der motorischen Verbindungen
des Kleinhirns, die in seinem mittleren Schenkel
enthalten sind, hervorgerufen. Dass bei einseitiger
Störung motorischer Orientierungsinnervationen eine
Zwangshaltung resultieren muss, erscheint als selbst-
verständlich. Ist aber der zentripetale und zentrale
Orientierungsapparat vollständig erhalten, so muss
die Zwangshaltung zur Aussendung von an sich
normalen Regulierungsinnervationen führen, die
jedoch nun, da sie wegen mangelhafter zentrifugaler
Leitung unsymmetrisch wirken, die Haltung oder
Lage weiter verschlechtern können und so fort. In
solchem Falle werden also die zwangsmässigen Be-
wegungsimpulse von dem Koordinationsapparate
selbst ausgehen. Die in ihrer Heftigkeit und Aus-
dauer an das Wunderbare grenzenden Rollbewe-
gungen um die Längsachse des Körpers, welche
Magendie zuerst als Folge der Durchschneidung eines
Kleinhirnschenkels zur Brücke beschrieben hat, sind
von Schiff auf ähnliche Weise gedeutet worden. Auch
diese Zwangsbewegungen hören auf, wenn der ein-
seitigen Verletzung diesymmetrische hinzugefügt wird.

      Es ist schon darauf hingewiesen worden, wie es
unwahrscheinlich ist, dass durch Pyramidenbahnen
Willkürbewegungen vermittelt werden, ohne dass
gleichzeitig ein, die Erhaltung des Körpergleichge-
wichtes kontrollierender Apparat in die Thätigkeit
mit hineinbezogen würde. Diese Ansicht findet eine
Stütze in der Betrachtung anatomischer Beziehungen,
in welche die Pyramidenfasern in der Brücke zu
deren Querfasern und zu den Brückenschenkeln des
Kleinhirns treten. — Die durch Selbstbeobachtung
zu konstatierende Thatsache, dass die durch ein-
maligen Willensimpuls eingeleitete Lokomotionsbe-
wegung in regelmässiger Weise fortgesetzt, ja zweck-
mässig kleinen Aenderungen der äusseren Bedingun-
gen angepasst wird, selbst wenn die Aufmerksamkeit
vollkommen durch anderweitiges Bewusstseinsmate-
rial in Anspruch genommen ist, sowie die Erfahrung,
dass Kaninchen nach der Entfernung des Hirnman-
tels noch regelmässig hüpfen können, legt die An-
nahme nahe, dass im Hirnstamm ein Apparat vor-
handen ist, der, einmal zur Thätigkeit angeregt,
immer neue, dem zeitlichen und intensiven Verhält-
nisse nach geregelte Impulse den der Lokomotion
dienenden Muskeln zusendet, und dass die Regelung
dieser Impulse dem Einfluss der — oben besproche-
nen — zentripetalen Orientierungserregungen zu-
gänglich ist. Die Existenz eines solchen Apparates
vermuten wir in dem System der Haube des Hirn-
schenkelfusses mit den Vierhügeln und Sehhügeln.
Diese Lokalisation des postulierten Apparates wird
einigermassen wahrscheinlich gemacht durch die
Erfahrung, dass Kaninchen nach Entfernung des
Grosshirns, inklusive Streifenhügel und Linsenkern,
noch regelmässig hüpfen können, und dass Hunde,
denen das Kleinhirn exstirpiert war, noch liefen.
Zudem wissen wir sicher, dass die Koordination
eines Bewegungskomplexes, der zur Regulierung der
Lokomotions- (und Aequilibrierungs-) Innervationen
in naher Beziehung steht, durch jenes System ver-

mittelt wird; es ist dies die Koordination der Augen-
muskelbewegungen, ohne welche die Gesichtseindrücke
nicht Verwertung zur Raumorientierung finden kön-
nen. Wegen Verbindungen des genannten Systems
mit den orientierenden Sinnesflächen und mit den
peripherischen Organen der Bewegung lässt uns die
Anatomie nicht in Verlegenheit. Für eine Vor-
stellung davon, wie sich die einzelnen anatomisch
unterscheidbaren Gebilde jenes Systems an der Lo-
komotionskoordination beteiligen, haben wir kaum
einen Anhaltspunkt. Hervorzuheben ist in dieser
Beziehung nur, dass Reizung der Sehhügel keinen
motorischen Erfolg hat, und dass weder partielle
noch totale Zerstörung eines oder beider Sehhügel
auffallende Bewegungsstörungen hervorruft, dass
jedoch ein Kaninchen, dem ein Sehhügel total zer-
stört ist, die anderseitigen Extremitäten, und ein
solches, bei dem diese Verletzung doppelseitig erfolgt
ist, alle Extremitäten in Stellungen bringen lässt,
welche von dem Tiere erst erheblich geändert wer-
den müssen, ehe es einen Sprung ausführen kann.
Man kann also sagen, dass die Sehhügel der Ka-
ninchen zur reflektorischen Erhaltung der Sprung-
bereitschaft während der Ruhe in naher Beziehung
stehen. Wo im Hirnstamm die Sprungbewegungen
selbst koordiniert, und wo infolge der Sinneserre-
gungen, die ein Sprung gesetzt hat, der Antrieb zu
der koordinierten Reflexbewegung des nächsten Sprun-
ges entsteht, wissen wir nicht. Dass aber ein Appa-
rat, der dieses leistet, im Hirnstamm vorhanden ist,
und dass das Corpus striatum zu diesem Apparat
in auffallender — aber noch unaufgeklärter — Be-
ziehung steht, geht daraus hervor, dass Kaninchen nach
Abtragung des Hirnmantels mit den Streifenhügeln,
oder nach Verletzung eines der letzteren an einer
eng umschriebenen Stelle*) reflektorische Paroxys-
men regelmässiger Sprungbewegungen zeigen, denen
nur durch starke Widerstände, oder wenn diese
fehlen, durch die Ermattung des Tieres eine Grenze
gesetzt wird.

      Durch Vermittelung welcher Bahnen dem postu-
lierten Apparat der erste Impuls erteilt wird, sobald
die Willensintention sich auf die Lokomotionsbewe-
gung richtet, wissen wir nicht, ebensowenig, auf
welchem Wege und durch welche Mittel die Auf-
merksamkeit, wenn sie der Lokomotionsbewegung
zugewandt bleibt, vom Hirnmantel aus speziell regu-
lierend in die maschinenmässige Thätigkeit jenes
Apparates eingreift. So viel steht jedoch ziemlich
fest, dass die Stabkranzfaserung des Sehhügels hier-
für nicht in Anspruch genommen werden darf. Diese
scheint vielmehr Erregungen zum Hirnmantel hin-
zuleiten, und man hat vermutet, dass sie die Bahnen
enthalte, auf welchen der Hirnrinde das Material
zur Bildung der Bewegungsvorstellungen geliefert
werde. Dies Material würde bestehen aus Empfin-
dungskomplexen der Raumorientierungssinne, deren
jeder kombiniert wäre mit einem Innervationsgefühl,
welches einer bestimmten Kombination von Muskel-
erregungen entspräche, und zwar derjenigen, deren
Erfolg die Bewegung oder Haltung ist, die den orien-
tierenden Empfindungskomplex erzeugt.

      Das System der Haube steht zu dem optischen
Apparat in mehrfacher wichtiger Beziehung. Die
schon erwähnte Koordination der Bewegungen der
Augäpfel erfolgt durch Vermittelung des Tractus
opticus, der Vierhügel und der Augenmuskelkerne.
Diesem Koordinationsapparat werden regulierende
Erregungen auch noch von anderen Orientierungs-
sinnen als vom Auge zugeführt, vielleicht durch

      *) Nothnagels Nodus cursorius, ganz nahe dem freien, dem
Ventrikel zugekehrten Rande des Nucleus caud., etwa in der
Mitte der Länge, Tiefe unbekannt. 

Vermittelung eines die gesamte Körperhaltung regu-
lierenden Apparates. Genaueres ist hierüber zur
Zeit nicht bekannt und ist auch noch nicht durch
Zusammenstellung der Angaben über die abnormen
Augenstellungen und -Bewegungen (Nystagmus) nach
verschiedenen Verletzungen im Hirnstamm zu er-
schliessen. In betreff der für unsere Vorstellungen
von dem Koordinationsmechanismus überhaupt so
wichtigen Koordination zwischen dem M. rectus
internus der einen und dem M. abducens der
anderen Seite ist bekannt, dass die Erregung des
ersteren Muskels, wenn derselbe mit dem zweiten
synergisch ist, also bei der gleichsinnigen Seitwärts-
bewegung beider Augen vom sogenannten Abduzens-
kern der anderen Seite ausgeht. Bei der Konver-
genzbewegung der Augen dagegen werden beide
Recti interni von den Oculomotoriuskernen aus inner-
viert. Derselbe Apparat, welcher die Bewegung der
Augäpfel koordiniert, setzt auch mit diesen die
Akkommodation des dioptrischen Apparates des Auges
für das Sehen in die Nähe und in die Ferne in
Einklang; von den Augenmuskelkernen ist hieran
aber nur derjenige des N. oculomotorius beteiligt.
Die Anpassung der Pupillenweite an den Lichtreiz
und an die Erregbarkeit der Retina findet ebenfalls
im Haubensystem statt. An der reflektorischen Pu-
pillenverengerung bei Lichteinfall sind auch nur
Nerven und Zentren des Hirnstammes beteiligt. An
der Vermittelung der Pupillenerweiterung aber neh-
men noch anderweitige Gebilde teil, und es ist sehr
wahrscheinlich, dass ausser dem pupillenerweiternden
Zentrum, welches wir im Haubensystem annehmen
müssen, auf dem Wege von hier bis zu den Wur-
zeln des Halssympathicus noch andere, Pupillen-
erweiterung bedingende Zentralapparate eingeschal-
tet sind (Centrum cilio-spinale inferius). Die wechsel-
seitige Ausgleichung der Pupillenweiten beider Augen
bei verschieden starkem Lichteinfall geschieht wahr-
scheinlich durch Vermittelung der Commissura po-
sterior und des Ganglion Habenulae. Das Urbild
aller Reflexe, an dem Descartes diesen Begriff ent-
wickelt hat, der reflektorische Lidschlag, beim Er-
blicken eines das Auge bedrohenden Fremdkörpers
und bei Reizung der Cornea, vollzieht sich eben-
falls, bis auf die Beteiligung des N. facialis, im
Haubensystem.

      Die für die Physiologie des G—s sehr wichtige
Frage, ob die Haube mit ihren Ganglien zur Vermit-
telung des Einflusses optischer Sinneseindrücke auf
die Regulierung der Lokomotionsbewegungen aus-
reicht, oder ob bei den Säugetieren diese Vermitte-
lung nur unter Beteiligung der Grosshirnrinde zu-
stande komme, kann zur Zeit noch nicht endgültig
beantwortet werden.

      Von den dem Hirnmantel zunächst gelegenen
Gebilden des Hirnstammes, dem Streifenhügel mit
geschwänztem und Linsenkern und der inneren Kapsel,
ist die Bedeutung der letzteren am wenigsten in
Dunkel gehüllt. Sie enthält nur Leitungsbahnen,
über deren systematische Gliederung schon oben
Andeutungen gemacht worden sind. Auch ist die
innere Kapsel elektrisch reizbar, und man erzielt
umgrenzte motorische Erfolge, wenn umschriebene
Punkte dieses Gebildes lokalisiert gereizt werden.
Die funktionelle Systematisierung der weissen sub-
kortikalen Stränge scheint sich also bis in die
innere Kapsel fortzusetzen und im allgemeinen
der im motorischen Gebiet der Hirnrinde nach-
zuweisenden funktionellen Gliederung zu entspre-
chen. Bemerkenswert ist jedoch, dass die innere
Kapsel noch reizbar bleiben soll, wenn nach Ab-
tragung der motorischen Rindenregion die entspre-
chenden Züge des Centrum semiovale durch ab-
steigende Degeneration schon unerregbar geworden

sind. Es würde dies, wenn es sich bestätigte, darauf
hinweisen, dass noch von anderen Punkten der Hirn-
rinde aus motorische Impulse durch die Bahnen der
inneren Kapsel nach abwärts gesandt werden. Um-
gekehrt scheint die innere Kapsel auch nicht alle
Stabkranzfasern aus der motorischen Rindenregion
aufzunehmen, denn nur nach Zerstörung von innerer
Kapsel und Linsenkern tritt vollkommener Ausfall
der Willkürbewegungen ein, und durch Reizung der
inneren Kapsel sollen keine epileptischen Krampf-
anfälle ausgelöst werden können. Zu den subkor-
tikalen Entstehungsorten des epileptischen Anfalles
scheint also der Linsenkern zu gehören. Ueber die
wahre physiologische Bedeutung, welche der Unter-
brechung eines grossen Teiles der kortikomotorischen
Leitungen durch Ganglienzellen des Linsenkerns zu-
kommt, sind zur Zeit kaum Vermutungen zu er-
sinnen. Es darf aber auch nicht unerwähnt bleiben,
dass nach Ansicht eines auf diesem Gebiete sehr
geschätzten Anatomen der geschwänzte Kern und
der Linsenkern (namentlich dessen drittes Glied) zu-
sammen ein grosses Ganglion ausmachen sollen,
welchem die Bedeutung eines selbständigen, der
Rinde analogen Ursprungsgebietes von abwärtsstre-
benden, d. h. Stabkranzfasern zukäme.

      Eine bisher noch ziemlich unvermittelt dastehende
Thatsache von grosser Tragweite, welche die Phy-
siologie des Streifenhügels zu betreffen scheint, ist
in neuester Zeit von Aronsohn und Sachs ent-
deckt worden. Bei Kaninchen, Meerschweinchen und
Hunden ruft ein Stich, dessen Einstichpunkt am
Vorderhirn von den Entdeckern genau angegeben
ist, wenn er das Hirn bis zur Basis so durchdringt,
dass er die mediale Seite des Caput Corporis striati
(in der Nähe des Nodus cursorius) trifft, Steigerung
der Temperatur bis zu der des Fiebers hervor. Rinde
und weisse Substanz des Vorderhirns sind an dem
Erfolg unbeteiligt. Vieles spricht dafür, dass es sich
nicht um eine Reizerscheinung handelt, und durch
Untersuchung der Temperaturtopographie, sowie
durch Kontrolle des Stoffwechsels ist festgestellt,
dass vermehrte Wärmeproduktion den hervorragen-
den Anteil an der beobachteten Wärmesteigerung
besitzt, ohne dass jedoch die Mitbeteiligung der die
Wärmeabgabe regulierenden Apparate mit Sicher-
heit auszuschliessen wäre. — Auch Durchschneidung
des Gehirnstammes an der unteren Grenze der Brücke
soll beträchtliche Temperatursteigerung zur sicheren
Folge haben. Diese ebenfalls auf vermehrte Wärme-
produktion zurückgeführte Temperatursteigerung
wird nicht als Reizerscheinung betrachtet, sondern
als Folge des Ausfalls moderierender Zentren, über
deren Lage nichts Näheres bekannt ist.

      Von den anatomisch unterscheidbaren Gebilden
des Gehirnstammes haben wir eins bisher ganz un-
berührt gelassen. Es ist dies das als Höhlengrau
des vierten Ventrikels von den Anatomen ab-
grenzte Gebiet, dem auch physiologisch eine ganz
besondere Bedeutung zukommt. Bei dem bisher be-
handelten Teile des Gehirnstammes hatten wir es
wesentlich mit Koordination der dem sogenannten
animalen Leben dienenden Bewegungen zu thun, und
wir würden das jetzt zu betrachtende Gebiet dazu
in reinen Gegensatz stellen, d. h. seine Bedeutung
in der Koordination der dem vegetativen Leben die-
nenden Innervationen aufgehen lassen können, wenn
wir nicht dringenden Grund hätten, anzunehmen,
dass die Koordination der Artikulations-
bewegungen für Stimme und Sprache sich
wesentlich dort vollzöge. — Von den übrigen, wirk-
lich vegetativen koordinierten Bewegungskomplexen,
welche wir zum Höhlengrau des vierten Ventrikels
in nahe Beziehung zu setzen Grund haben, ist der-
jenige in erster Linie zu nennen, welcher der Atmung

her. Durch den Schnitt werden also interzentrale
Verbindungen zwischen den Atemzentren beider
Seiten oder Semidekussationen zentripetaler oder
zentrifugaler Bahnen zertrennt.

      Auch oberhalb der Medulla oblongata sind Stellen
im Hirnstamm aufgefunden worden, durch deren
Reizung Einfluss auf die Atmung gewonnen werden
kann. Eine solche Stelle mit inspiratorischem Reiz-
effekt liegt hinten am Boden des dritten Ventrikels
(Christiani), eine mit exspiratorischem in der Um-
gebung des vorderen Teiles des Aquaeductus Sylvii
(Christiani), und eine zweite inspiratorische weiter
hinten zwischen den beiden Vierhügeln (Martin und
Booker). Ob man berechtigt ist, diesen Stellen die
Bedeutung von Atemzentren beizulegen, erscheint
noch zweifelhaft. Sie dürften zu den Reflexen in
Beziehung stehen, welche von den höheren Sinnes-
nerven auf die Atmung ausgeübt werden können. —
Unter den zahlreichen Koordinationen, welche
das Höhlengrau des vierten Ventrikels im Dienste
des vegetativen Lebens vollzieht, nehmen diejenigen
eine besondere Kategorie ein, welche den Zirkulations-
apparat betreffen. Es handelt sich bei ihnen um
eine Anpassung der Herzthätigkeit und des Gefäss-
tonus aneinander und an die jeweiligen Bedürfnisse
des gesamten Organismus und seiner einzelnen Teile.
Die sicherste Kenntnis haben wir von der Existenz
eines Apparates in der Medulla oblongata, dessen
Thätigkeit sich, durch Vermittelung des N. vagus,
in Verlangsamung des Herzschlages zu erkennen
gibt, und eines solchen, dessen Leistung die Inner-
vation der für die Blutgefässe verengenden Muskeln ist
(Herzhemmungs- und vasokonstriktorisches Zentrum
in der Medulla oblongata). Als wesentlichste Be-
standteile dieser Zentren werden wir wieder Gang-
lienzellen anzunehmen haben, deren funktionelle
Thätigkeit im Aussenden zentrifugaler Impulse für
Herzhemmung und Vasokonstriktion besteht. Die
Zweckmässigkeit in der Regulierung dieser funktio-
nellen Thätigkeiten wird auf der eigentümlichen
funktionellen Reaktionsfähigkeit der für die Zentren
wesentlichen Ganglienzellen gegen die Beschaffen-
heit der unmittelbaren Umgebung (Automatie) und
auf der anatomischen Disposition der Bahnen be-
ruhen, in welche dieselben Ganglienzellen als Schalt-
stücke aufgenommen sind (Reflex). Dem Einfluss
des Willens ist die Thätigkeit dieser Zentren gänz-
lich entzogen, nicht aber dem des psychischen Affektes,
wie sie denn auch von dem Erregungszustand ge-
wisser Teile der Hirnrinde in Mitleidenschaft ge-
zogen werden. Dass sie „automatischer“ — besser
„autochthoner“, an Ort und Stelle entstehender —
Erregung fähig sind, geht daraus hervor, dass ein
erhöhter Erfolg ihrer Thätigkeit (Pulsverlangsamung,
resp. Steigerung des Blutdruckes) zu bemerken ist,
wenn das Blut dyspnoisch wird, und wenn der intra-
kranielle Druck steigt. Ob diese Automatie sich
ebenso wie die Ganglienzellen an die Anpassung der
Kreislaufverhältnisse an das jeweilige Bedürfnis nach
Wärmeabgabe von der Haut oder nach Wärmeretention
durch die Haut erstreckt, d. h. ob die Ganglienzellen
der in Rede stehenden Zentren ebenso wie die
Ganglienzellen des Inspirationszentrums in zweck-
mässiger Weise gegen die Temperatur ihrer unmittelbaren
Umgebung reagieren, oder ob die fragliche Regulierung
rein reflektorisch erfolgt, ist nicht bekannt. Von
den jedenfalls sehr mannigfaltigen regulierenden
Reflexen sind am besten diejenigen durchschaut,
welche durch den N. vagus vermittelt werden. Von
der Lunge und vom Herzen führt der Vagus zentri-
petale Fasern zum Höhlengrau des vierten Ven-
trikels, von denen letztere bei ihrer Reizung Puls-
verlangsamung, erstere Pulsbeschleunigung ergeben.
Die Endigungen der zentripetalen Vagusfasern im

Herzen werden beim Wachsen des intrakardialen
Druckes oder der Spannung der Herzwand erregt,
die Endigungen in der Lunge bei der inspiratorischen
Dehnung der letzteren. Die vom Herzen kommenden
zentripetalen Vagusfasern sind bei manchen Tieren
(namentlich beim Kaninchen) bis zu ihrem Eintritt
in den Laryngeus superior zu einer gesonderten Bahn
vereinigt (N. depressor). Die Reizung des N. de-
pressor hat ausser — und unabhängig von — der
Pulsverlangsamung Herabsetzung des Blutdruckes
zur Folge. Ob die der letzteren zu Grunde liegende
Erweiterung der Blutgefässe, und ob die inspi-
ratorische Pulsbeschleunigung auf reflektorischer
Hemmung der Thätigkeit im vasokonstriktorischen,
resp. Herzhemmungszentrum oder auf Steigerung der
Thätigkeit in antagonistischen Zentren beruht, ist
unbekannt. Dass solche antagonistische Zentren
überhaupt existieren, ist gewiss, ob aber in der
Medulla oblongata, ist nicht ermittelt.

      Eine die Funktion der Medulla oblongata be-
treffende Thatsache, deren kausale Beziehungen
aber noch sehr wenig durchschaut sind, ist, dass
nach Einstich in eine ziemlich eng begrenzte Stelle
am Boden des vierten Ventrikels (Mittellinie, hintere
Partie der vorderen Hälfte) vorübergehend Zucker
im Harn auftritt. Der Erfolg tritt in voller Stärke ein,
und die Tiere überstehen die Operation besser, wenn der
Stich die Brücke unverletzt lässt. Auch durch protra-
hierte zentripetale Vagusreizung soll das Auftreten
von Zucker im Harn hervorgerufen werden können.