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Über den Bau der Nervenfasern und Nervenzellen
beim Flusskrebs.

Von Dr. Sigm. Freud.

(Mit 1 Tafel.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 15. December 1881.)

I.

Die im Folgenden mitgetheilten Beobachtungen sind in den 
Sommermonaten der Jahre 1879 und 1881 in der Absicht 
angestellt worden, die Kenntniss der feineren Structur des Nerven-
gewebes durch Untersuchung frischer, wo möglich überlebender, 
Elemente zu fördern. Da die Lösung dieser Aufgabe bei Wirbelt-
hieren auf allzugrosse Schwierigkeiten stösst, wandte ich mich 
im Vertrauen auf die allgemeine Bedeutsamkeit der Resultate an 
die Wirbellosen und wählte aus den mir leichter zugänglichen 
Objecten den Flusskrebs, bei welchem Thiere die Grösse und der 
lockere Zusammenhang der Elementartheile, sowie das reichliche 
Vorhandensein einer wahrscheinlich unschädlichen Zusatzflüssig-
keit im Blute die Untersuchung zu erleichtern versprachen.

Von vielen Autoren wird die Untersuchung des frischen 
Nervengewebes wirbelloser Thiere als besonders schwierig und 
deren Ergebnisse als unbefriedigende bezeichnet. Es ist nicht nur 
bisher misslungen, einen einheitlichen Bau der Nervenfasern und 
Nervenzellen bei den verschiedenen Thierclassen zu erkennen; 
selbst von einem und demselben Object haben verschiedene
Untersucher, die sich der erwähnten Methode bedienten, ganz 
abweichende Beschreibungen gegeben.

Auf vielen Seiten ist desshalb die Anwendung von Reagen-
tien, insbesondere der Überosmiumsäure, welche im Rufe steht, 
feine Structurverhältnisse unverändert zu erhalten, vorgezogen 
worden. Doch ist es selbstverständlich, dass die Untersuchung im

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frischen Zustande allein über den Werth oder Unwerth der durch
Reagentien erhaltenen Bilder entscheiden kann, wenn man sich 
nur gegenwärtig hält, dass eine dem lebenden Thier ent-
nommene Zelle darum noch keine überlebende sein muss. Der 
mechanische Insult der isolirenden Nadeln und die chemische 
Einwirkung der zugesetzten Flüssigkeit können leicht die 
Vortheile der Untersuchung im frischen Zustande illusorisch 
machen.

Ich habe die Structur der Nervenzellen und Nervenfasern 
beim Flusskrebs hauptsächlich am frischen Gewebe studirt und 
halte mich zur Behauptung berechtigt, dass ich überlebende Ele-
mentartheile gesehen habe. Ich habe unter günstigen Umständen 
Bilder erhalten, welche von den Darstellungen der meisten 
Autoren sehr bedeutend abwichen und einige Eigenthümlichkeiten
zeigten, die nur lebenden Elementen zugesprochen werden können. 
Unter dem Einfluss von Druck, Eintrocknung u. s. w., oder 
anscheinend spontan nach längerer Beobachtung schwanden diese 
für den überlebenden Zustand charakteristischen Bilder und 
die Elementartheile boten das oft von anderen Untersuchern 
beschriebene Ansehen dar. Ich habe ferner erfahren, dass einige 
der Structurverhältnisse, welche man an überlebenden Elementen 
sieht, sehr vergänglich sind und durch die gebräuchlichen 
Reagentien nicht erhalten werden; andere überdauern das 
Ableben der Zellen und Fasern um viele Stunden und können 
auch nach Behandlung mit Reagentien erkannt werden; letztere 
sind auch in der That an so behandelten Präparaten oftmals 
gesehen worden.

Um überlebender Zellen und Fasern ansichtig zu werden, ist 
es vortheilhaft, keine vollständige Isolirung der Elemente anzu-
streben, sondern sich mit der Beobachtung durch eine möglichst 
dünne Schichte des umliegenden Gewebes zu begnügen. Man ist 
dann gehindert, stärkere Hartnack’sche Linsen als die Tauch
linse Nr. X anzuwenden; aber die Grösse der Elemente gestattet 
es, auch bei Hartnack 8 vollkommen klare und ausreichende 
Beobachtungen anzustellen. Bei gutem Licht kann man auch 
wohl einen ganzen Commissuren‑ oder Nervenstrang unter das 
Mikroskop bringen, um die oberflächlichen Fasern desselben mit 
grösster Deutlichkeit zu beobachten. Als Zusatzflüssigkeit

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gebraucht man am besten das erste aus der Wunde des Panzers
hervorquellende Blut; die Flüssigkeit, welche man aus den 
abgeschnittenen Extremitäten des Thieres herausdrückt, ist in der 
Regel allzureich an zelligen Elementen, welche sowohl die Arbeit 
der Isolirnadeln als auch die Deutlichkeit des Bildes beein-
trächtigen.

Die Gerinnung des Blutes unter dem Deckgläschen macht 
nach längstens 15 Minuten der Beobachtung ein Ende. Auch wenn 
man mit möglichster Vorsicht unter solchen Cautelen untersucht, 
gelingt es nicht, lauter unveränderte Elemente zu erhalten. Erst 
durch lange Zeit fortgesetzte Arbeit bin ich dazu gelangt, die für 
die Erkenntniss der Structur im frischen Zustande wichtigen 
Bilder jedesmal zu sehen.

Ich gedenke nun, zunächst über die Structur der Nerven-
fasern, dann über die der Nervenzellen zu berichten und in einem 
letzten Abschnitte einige Bemerkungen allgemeinerer Natur 
anzufügen.

II.

Alle Beobachtungen stimmen darin überein, dass die Nerven-
fasern, welche in den Ganglien, in den von ihnen abgehenden 
Nerven und in den Commissuren zwischen ihnen liegen, Röhren 
sind, die eine dünne, sehr elastische, mit zahlreichen Kernen 
besetzte Wandung haben und grosse Unterschiede des Kalibers 
darbieten. Den Inhalt dieser Nervenröhren beschrieb Helmholtz1
im Jahre 1842 als durchsichtige, flüssige Masse. Schon im nächsten 
Jahre entdeckte Remak2 im Inneren der weitesten Röhren, welche 
einen Durchmesser von 0.1 Mm. und darüber (Haeckel)
erreichen, ein seither oftmals bestätigtes und viel umstrittenes 
Bündel zarter, wellig verlaufender Fibrillen. An den feineren 
Röhren vermisste er dieses centrale Fibrillenbündel. Er fand sie 
„entweder wasserhell oder mit feinkörnigem Inhalte, der nur 
zuweilen eine Andeutung von zerstörten Längsfäden zeigt.“ Er

1Helmholt, De fabrica systematis nervosi evertebratorum. Diss. 
Berolini, 1842.

2Remak, Über den Inhalt der Nervenprimitivröhren. Müller’s 
Archiv, 1843.

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knüpft daran die wichtige Bemerkung: „Wahrscheinlich ist es, 
dass das centrale Faserbündel zusammt dem gerinnbaren 
flüssigen Inhalt dem Axencylinder entspricht, wofür auch die von 
mir bemerkte Längsstreifung des letzteren sprechen würde.“

Im nächsten Jahre gab Remak1 eine Abbildung des 
centralen Fibrillenbündels (Fig. 8 auf Taf. XII) und schöpfte aus 
einer noch später zu würdigenden Beobachtung die Vermuthung, 
„dass auch die dünneren Röhren einen fasrigen Inhalt haben, 
welcher nur der grösseren Zartheit wegen leichter in eine pulvrige 
Masse zerfällt.“

Haeckel , der in seiner Dissertation2 den Inhalt der Nerven-
fasern als „aquae instar plane pellucidum ac homogeneum“ 
beschreibt, tritt in seiner Abhandlung in Müller’s Archiv über 
denselben Gegenstand3 sowohl den Beobachtungen als auch den 
Vermuthungen Remak’s bei. „Der Inhalt der Nervenröhren“, 
heisst es daselbst, „ist eine homogene, eiweissartige, halbflüssige 
Masse.“ Das von Remak entdeckte, von Reichert bestrittene 
Fibrillenbündel hat er nach langem Suchen beim Flusskrebs und 
bei anderen Crustaceen wiedergefunden und glaubt auch an 
feineren Röhren zuweilen eine Spur eines nur noch zarteren und 
durchsichtigeren Centralbündels gesehen zu haben. Er glaubt eben-
falls, „dass dasselbe Gebilde auch bei den feineren Bauchmarks-
röhren (unter 1/60”’) sowie bei den peripheren Nerven vorkommt.“ 
„Bisher war freilich“, fährt er fort, „alle Mühe, dasselbe hier 
zu sehen, vergeblich. Indess darf man doch vielleicht mit Remak 
annehmen, dass das centrale Faserbündel nur desshalb bei den 
peripherischen Röhren sich dem Blicke entzog, weil es bei diesen 
noch verhältnissmässig zarter ist.“ An einer anderen Stelle stimmt 
er Remak’s Gleichstellung des centralen Bündels sammt der 
umgebenden Flüssigkeit mit dem Axencylinder der Wirbelthiere 
zu und sucht durch die Annahme des allgemeinen Vorkommens 
dieser Fibrillen ein besseres Verständniss der von ihm gefundenen 
Nervenfasertheilungen beim Flusskrebs zu gewinnen. Dabei

1Remak, Neurologische Erläuterungen. Müller’s Archiv, 1844.

2Haeckel, De telis quibusdam astaci fluviatilis. Diss. Berolini, 1856.

3Haeckel, Über die Gewebe des Flusskrebses. Müller’s Archiv, 1857.

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gelangt er zu der seither vielfach wiederholten Auffassung, dass
die „einzelnen Fasern des Axenbündels die wahren, letzten Form-
elemente der Nerven seien.“

Von dieser Auffassung zeigt sich Waldeyer in seiner 
die Wirbelthiere wie die Wirbellosen umfassenden Abhandlung1 so 
sehr durchdrungen, dass er nicht ausdrücklich erwähnt, den 
fibrillären Bau auch in den feineren Nervenfasern des Krebses 
gesehen zu haben. An anderen Stellen hebt er aber hervor, dass 
die Fibrillen bei Astacus „am stärksten und deutlichsten“ sind. 
Demzufolge ist Waldeyer als der einzige zu nennen, der bisher 
Remak’s Vermuthungen im weitesten Umfange durch Beobach-
tung bekräftigt hat.

Waldeyer gibt überdiess eine Erklärung für die Thatsache, 
dass das Aussehen der frischen Nervenfasern der Lehre von der 
ibrillären Structur derselben oft so wenig entspricht:

„Die Fibrillen erscheinen selten als gerade zarte Fäserchen, 
wie sie in der Abbildung Taf. IX Fig. 13 von Dytiscus gezeichnet 
sind. Der leiseste Druck, die kleinste Verschiebung knickt und 
biegt sie auf das Mannigfaltigste ein, so dass sie bei den gewöhn-
lichen Vergrösserungen von 300–600 immer ein leicht körniges 
Ansehen haben.“ (pag. 205.)

Diese grosse Hinfälligkeit der Fibrillen veranlasste Waldeyer 
auch dazu, eine Zwischensubstanz der Fibrillen zu 
bestreiten und die feinkörnige Masse, welche er in den Nerven-
fasern sah, für die Reste zertrümmerter Fibrillen zu erklären.

Von den kolossalen Fasern meint er, er sähe keinen Grund, 
ihnen eine besondere Stellung anzuweisen (wie es Leydig2 
gethan hatte), denn: „Einmal liegen sie mit den schmalen Fasern 
zerstreut in der gemeinsamen Scheide des Bauchstranges, dann 
erhalten sie, sobald sie durch ihre besonders häufigen Theilungen 
die Dicke der gewöhnlichen Fasern erreicht haben, ganz und gar 
das Aussehen der letzteren, und schliesslich findet man alle

1Waldeyer, Untersuchungen über den Ursprung und den Verlauf 
des Axencylinders bei Wirbellosen und Wirbelthieren etc. Zeitschrift für 
rationelle Medizin, XX. 1863.

7Leydig, Histologie des Menschen und der Thiere. 1857. – Zur 
Anatomie von Coccus hesperidum. Zeitschrift für wiss. Zoologie V. 1853.

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möglichen Übergänge der Grösse und dem Aussehen nach 
zwischen den feineren und diesen colossalen Fasern.“1

Die nun zu erwähnenden Autoren Leydig und Walter 
haben einerseits das Remak’sche Fibrillenbündel in den colos-
salen Fasern gesehen, anderseits konnten sie es in den feineren 
Fasern ebensowenig wie Remak auffinden, und indem sie es 
ablehnten, wie Haeckel auf Remak’s Muthmassungen einzu-
gehen, sind sie zur Aufstellung mehrerer Arten oder Formen von 
Nervenfasern für den Flusskrebs und die Wirbellosen überhaupt 
gelangt.

Leydig2 ist geneigt, in den colossalen Fasern die Äquiva-
lente der dunkelrandigen Nervenfasern zu erblicken, umsomehr, 
als er beim Krebs „allmälige Übergänge von den granulären 
Fibrillen in diese hellen und in den Extremen so breiten Röhren“ 
wahrnahm.

Dass bei der Anerkennung solcher Übergänge auf das centrale 
Fibrillenbündel kein Gewicht gelegt wurde, geht auch aus der 
Bemerkung Leydig’s hervor,3 er habe diese colossalen Fasern 
auch bei anderen Anthropoden, z. B. Lampyris splendidula wieder-
gefunden; dort vermisse er aber die centrale Masse, indem sie 
gleichmässig hell aussehen.

In ganz ähnlicher Weise sagt Walter:4

„Auch ich konnte deutlich Übergangsformen von den 
schmalen, aber mit einer kernhaltigen Membran versehenen, 
granulären Fibrillen in diese hellen breiten Röhren beobachten.“

Ferner: „Die breiteren kernhaltigen Fasern, deren stark 
lichtbrechende Kerne eine Länge von 0.0018”’ besitzen, scheinen 
einen homogenen Inhalt zu haben, welcher aber bei Anwendung 
schwacher Lösung chromsauren Kali’s wieder in feinste Fasern 
zerfällt …“

Die übrigen Beobachter konnten wiederum eine einheitliche 
Auffassung der Nervenfasern bevorzugen, da sie das Remak’sche 
Fibrillenbündel entweder überhaupt nicht sahen oder es für ein

1l. c. pag. 207.

2Leydig, Histologie 1857, pag. 59.

3Ebendaselbst.

4Walter, Mikroskopische Studien über das Central‑Nervensystem 
wirbelloser Thiere. Bonn, 1863.

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Product der Zerstörung oder Zersetzung des Faserinhaltes
erklärten.

So Hannover:1 „Le contenu du tube pâle est fort clair, 
d’un granuleuxvfin et en quelque sorte nébuleux.“

Owsjannikow:2 „Ces fibres au contraire prises sur l’ani-
mal vivant et humectées tout de suite avec de l’eau montrent dans 
leur milieu une substance grise granulée, qui rapelle la structure 
de la moelle des nerfs des animaux vertébrés, ce qui a conduit 
Ehrenberg et Hannover à déclarer, que ces fibres ont une 
moelle.“ (pag. 135.)

Von den breiten Fasern sagt er, sie zeigten frisch eine Hülle 
und einen klaren und durchsichtigen Inhalt. „Mais, lorsque la 
préparation a été exposée à l’air pendant quelques minutes, on 
distingue dans ce contenu liquide des fibrilles extrêmement fines 
et en appuyant davantage sur le verre, elles se déplacent, se 
déchirent et se réduisent en une masse uniforme.“

Lemoine:3 „Le contenu des tubes est transparent, à peine 
grenu dans quelques‑uns d’entre eux. Il est semi-liquide … 
On ne voit rien au milieu de cette matière, qui rapelle le filament 
axile, même par l’emploi de réactifs appropriés.“

Gerade die letzten Untersucher der Nervenelemente des 
Flusskrebses sprechen sich entschieden gegen die fibrilläre 
Structur der Nervenfasern aus. So Yung in seinem kürzeren Auf-
satze:4 „Le contenu est semi-liquide, visqueux, toujours parfaite-
ment clair et homogène. L’eau distillée et la plupart des réactifs 
y font apparaître des granulations décrites comme normales par 
les premiers observateurs.“

Und an anderer Stelle … „contrairement à l’opinion de 
Remak on n’y rencontre jamais des faisceaux fibrillaires qui 
puissent être homologuées avec le cylinder‑axis des nerfs des

1Hannover, Recherches microscopiques sur le système nerveux. 
1844.

2Owsjannikow, Recherches sur la structure intime du système nerveux 
des Crustacés etc. Annal. des scienc. naturell. 1861.

3Lemoine, Recherches pour servir à l’histoire des systèmes nerveux 
musculaire et glandulaire de l’écrevisse. Annal. des scienc. naturell. 1868.

4 De la structure intime du système nerveux central des Crustacés 
décapodes. Compt. rend. T. 88. 1879.

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vertébrés. La structure fibrillaire n’apparaît qu’après l’action des
réactifs.“

In seiner ausführlichen Abhandlung1 gibt er an, dass er 
einmal das von Remak beschriebene Fibrillenbündel gesehen 
habe. Er legt aber dieser Beobachtung keinen Werth bei; 
dagegen hat er sich überzeugt, dass der Inhalt der Nervenfasern 
mitunter auch im frischen Zustande granulirt ist:

„Leur portion interne (der colossalen Fasern) présente 
quelque‑fois, même à l’état tout à fait frais, un espace nébuleux 
qui a déjà été mentionné par les anciens observateurs et particu-
lièrement par Remak. “

… „Nous ne croyons donc pas à la présence d’un 
véritable cylindre‑axe dans aucun des tubes nerveux des Crusta-
cés, mais il nous semble par contre indéniable, qu’il se présente 
chez quelques‑uns un commencement de différenciation, qui 
s‑accuse par un épaississement du protoplasma dans le centre du 
tube, épaississement dont d’aspect nébuleux est la conséquence.“

Krieger:2 „Im Gegensatz zu vielen Autoren muss ich nach 
meinen Erfahrungen bestreiten, dass die starken, röhrigen 
Fasern sich aus Primitivfibrillen zusammensetzen. Ihr Inhalt lässt 
nämlich im vollkommen frischen Zustande nicht die geringste 
Spur einer Streifung erkennen, sondern ist vollkommen homogen, 
hell und dickflüssig, wie dies schon ältere Autoren, wie Helmholtz 
und Haeckel richtig angeben und wie dies in neuerer Zeit 
Yung bestätigt hat.“ (pag. 12.)

Ferner: „Unter den Fasern der Längscommissuren zeichnen 
sich jederseits zwei vor allen übrigen durch ihre Grösse aus. Es 
sind dies die sogenannten colossalen Nervenfasern. In ihnen 
entdeckte Remak ein Bündel von feinen Fasern, welches von den 
meisten späteren Beobachtern wiedergefunden und als ein dem 
Achsencylinder der Wirbelthiernervenfaser homologes Primitiv-
fibrillenbündel aufgefasst wurde. Auch ich habe dasselbe gesehen, 
aber stets nur an solchen Fasern, welche in Zersetzung übergingen

1Yung, Recherches sur la structure intime et les fonctions du 
système nerveux central chez les Crustacés décapodes. Archive de zool. 
expérim. VII.

2Krieger, Über das Centralnervensystem des Flusskrebses. Dissert. 
Leipzig, 1879.

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und kann daher nicht umhin, es für ein bei der Zersetzung
entstehendes Gerinnungsproduct zu erklären. ...
… Hat man das Präparat einem eben getödteten oder
lebenden Thiere entnommen und sich bei der Präparation möglichst 
beeilt, so wird zunächst der Inhalt auch der colossalen Nerven-
fasern vollkommen klar und homogen erscheinen. Doch schon 
nach Verlauf von einer bis fünf Minuten ändert sich das Bild. In 
der Mitte der Faser tritt ein zunächst feinkörniger Streif auf, 
dessen Durchmesser etwa ein Viertel so gross ist als der der 
ganzen Faser und wenig später gewahrt man in diesem Streif 
zunächst noch sehr undeutlich gerade, längs verlaufende, äusserst 
feine Linien, die mit der Zeit etwas deutlicher werden, aber immer 
etwas blass bleiben. Noch später beginnt der Streif, der also jetzt 
als Fibrillenbündel erscheint, sich ganz allmälig in Form einer 
Schlangenlinie zu krümmen.“

Er beschreibt sodann die weiteren Veränderungen dieses 
„Fibrillenbündels“ und gelangt zum Schluss, dass Fibrillen 
in demselben gar nicht vorhanden sind, sondern dass die 
erwähnten Bilder durch Flüssigkeiten von verschiedener Dichtig-
keit, in welche der Inhalt zerfallen ist, und die in dünnen Lagen 
neben einander liegen, vorgetäuscht werden. (pag. 14.)

Endlich ist anzuführen, dass in dem ausgezeichneten Buche 
von Huxley1 über den Krebs, welches seiner Anlage nach zur 
Verbreitung ganz gesicherter Kenntnisse bestimmt ist, sich 
folgende Angabe über die Structur der Nervenfasern findet.

„In vollständig frischem Zustande ist der Inhalt der Röhren 
ganz durchsichtig und ohne die geringste Andeutung einer 
Structur, und aus der Art und Weise, wie der Inhalt aus den 
abgeschnittenen Enden der Röhren hervorquillt, kann man ent-
nehmen, dass derselbe aus einer Flüssigkeit von gallertartiger 
Consistenz besteht. Wenn die Faser abstirbt unter dem Einflusse 
von Wasser und vielen chemischen Reagentien zerfällt der 
Inhalt in Kügelchen oder wird trübe und feinkörnig.“ (pag. 160.)

1Huxley, Der Krebs. XLVIII. Band der internationalen wissen-
schaftlichen Bibliothek, 1881.

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Schon an den ersten Präparaten von Nervenfasern des 
Flusskrebses,  welche ich in Krebsblut untersuchte, sah ich das 
von Remak entdeckte Fibrillenbündel in den hellen breiten 
Röhren und überdiess feine, offenbar im Inneren der Faser ent-
haltene Fibrillen in manchen minder breiten, gewöhnlich als 
„granulär“ beschriebenen Elementen. Ein anderer Theil der 
Fasern zeigte Körnchen, Stäbchen und Bröckel, welche ich als 
Zerfallsproducte feiner Fibrillen deuten musste, da oftmals in 
derselben Faser an einer Stelle deutliche Fibrillen, an anderen 
Stellen noch in Längsreihen angeordnete Körnchen zu sehen 
waren. Aber ein Theil der Fasern erschien homogen und ich 
überzeugte mich bald, dass das homogene wie das fibrilläre 
Ansehen weder an bestimmte Arten von Fasern, noch an bestimmte 
Localitäten in den Ganglien und Nervensträngen geknüpft sei. 
Vielmehr ergab es sich, dass in ganz regelloser Weise die einander 
dem Ort und dem Kaliber nach entsprechenden Fasern an ver-
schiedenen Präparaten bald fibrillär, bald granulirt oder homogen 
erschienen. Selbst in den colossalen Fasern war oft keine Spur 
des Fibrillenbündels zu entdecken. Dagegen erhielt ich Präparate, 
in denen sich alle Fasern granulirt oder selbst homogen zeigten. 
Da mit der Beobachtung, dass gelegentlich in manchen Nerven-
fasern Fibrillen sichtbar werden, eine Lösung der hier in Betracht 
kommenden Frage nicht gewonnen war, musste ich einerseits 
nach den Bedingungen, unter welchen sich Fibrillen in allen 
Fasern zeigen, anderseits nach dem Grunde, wesshalb sie so oft 
nicht aufzufinden sind, suchen. Dass die so scharf und regel-
mässig gezeichneten Fibrillen durch die Zersetzung in einer 
homogenen oder körnigen Masse entstehen, war mir von Anfang 
an unwahrscheinlich; doch habe ich eine Zeit lang auch diese 
Möglichkeit in Betracht gezogen.

Endlich gelang es mir, unter günstigen Umständen Präparate 
zu erhalten, an welchen alle Nervenfasern als fibrillär zu erkennen 
waren. Die Fibrillen verlaufen in solchen als frisch oder über-
lebend zu bezeichnenden Nerven nicht wellig, wie Remak1 
das Fibrillenbündel der colossalen Faserngezeichnet hat, sondern

1Remak, Neurologische Erläuterungen. Müller’s Archiv, Taf. XII, Fig. 8.

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geradlinig und vollkommen isolirt von einander. Varicositäten an
denselben oder Körnchen in der Zwischensubstanz zwischen ihnen 
kommen in den frischen Fasern nicht vor. Dietl1 hat angegeben, 
dass die Primitivfibrillen in den Nervenfasern der Evertebraten 
während ihres Verlaufes zahlreiche Anastomosen eingehen und so 
einen feingenetzten Strang darstellen. Aber Dietl schliesst aus 
dem Ansehen der Nervenfasern nach Behandlung mit Reagentien, 
vorzugsweise Überosmiumsäure, auf deren Verhalten im Leben 
und die Untersuchung frischer Nervenfasern ist ohne Zweifel 
massgebender. Ferner muss ich gegen Owsjannikow’s und 
Krieger’s bereits erwähnte Angaben hervorheben, dass die 
Fibrillen allsogleich und nicht erst nach längerem Zuwarten her-
vortreten, so dass kein Grund bleibt, an ihrer Präexistenz zu 
zweifeln.

Natürlich sind nur die im Object oberflächlich liegenden 
Fasern einer überzeugenden Untersuchung zugänglich, doch wird 
es dem geübten Auge nicht schwer, die Fibrillen auch in tieferen 
Schichten aufzufinden. Eine Verwechslung derselben mit den 
Bindegewebsfasern zwischen den Nervenröhren ist nicht zu 
besorgen. Man kann auf verschiedene Weisen feststellen, dass die 
Fibrillen dem Inhalte und nicht etwa der Wandung der Nerven-
röhren angehören.Die Analogie mit dem weit von der Wand 
abliegenden  Fibrillenbündel der colossalen Fasern ist der nächst-
liegende Beweis dafür; doch erlaubt die Grösse vieler Nerven-
röhren und die Kennzeichnung der Niveaus der Wandung durch 
zahlreiche längliche Kerne die Lagerung der Fibrillen im Inneren 
der Faser in directer Weise mit der Stellschraube zu ermitteln. 
Ferner zeigt der Querschnitt oder die Umbiegung einer Faser-
schlinge deutlich das Bild distincter, im Lumen des Rohres 
befindlicher Punkte, welche sich bei anderer Einstellung zu Fäden 
verlängern. (Solche oberflächliche Faserschlingen kommen zahl-
reich in den unversehrten Ganglien von Squilla mantis, die ich 
mehrmals zu untersuchen Gelegenheit hatte, zur Beobachtung.) 
Endlich sind die Veränderungen, welche in den frischen Nerven 
während der Untersuchung vor sich gehen, für den zu erbringenden

1Dietl, Die Gewebselemente des Centralnervensystems bei wirbel-
losen Thieren pag. 17. (Sep. Abdruck aus den Berichten des naturw. medic. 
Vereins in Innsbruck. 1878.)

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Beweis verwerthbar. In den schmaleren Fasern werden die
Fibrillen oft varicös, zerfallen dann in dicke Stäbchen, die zuerst
noch die Anordnung in Längsreihen beibehalten und gehen dann
in kleinere und grössere Klümpchen über, welche mitunter leb-
hafte Brown’sche Bewegung zeigen. Die Fibrillen der colossalen 
Fasern biegen sich mitunter derart zusammen, dass an einer Stelle 
der Fasern ein Knäuel von in Körnchen zerfallenden Fäden zu 
liegen kommt, während an anderen Stellen die Faser homogen 
erscheint. Viele Bilder, welche derzersetzte Inhalt der  Nerven-
faser ausser den hier erwähnten zeigt, sind schon von Haeckel 
treffend beschrieben worden.

Um die frischen Nervenfasern, welche ich in ganz überein-
stimmender Weise beim Flusskrebs wie beim Hummer gesehen 
habe, in möglichst grosser Zahl zu erhalten, muss man das Object 
einem noch lebhaften Thiere entnehmen und mit ganz besonderer 
Vorsicht und Schonung präpariren. Es ist zu empfehlen, längere 
Stücke der Commissuren oder ein ganzes Ganglion unter das 
Mikroskop zu bringen, denn ich habe gefunden, dass das Ein-
dringen des Krebsblutes von der Schnittstelle aus hinreicht, die 
feine Structur der Nervenfasern zu zerstören. Man kann oft sehen, 
dass die nämliche Faser, welche in dem grösseren Theil ihrer 
Strecke bis zum Eintritt ins Ganglion noch geradlinige Fibrillen 
zeigt, an der Schnittstelle und ein Stückchen nach aufwärts 
davon nur mehr Körner und unregelmässige Klumpen enthält. 
Auch ist es Regel, dass nur das erste Ganglion, das man dem 
lebenden Thiere entnimmt, alle Fasern in dem Zustande zeigt, 
welchen ich als den frischen beschrieben habe. Das zweite, einige 
Minuten später herauspräparirte lässt nur wenige unveränderte 
Fasern erkennen; die später untersuchten Ganglien und Nerven-
stücke vielleicht blos homogene oder granulirte Elemente. Dem-
nach wäre auch das Krebsblut nicht als absolut unschädliche 
Zusatzflüssigkeit zu bezeichnen. Es wird bei dieser ungemein 
grossen Zerstörbarkeit der Nervenfasern begreiflich, dass man bei 
jeder Präparation einigermassen auf den Zufall angewiesen ist, 
um ausschliesslich unveränderte Elemente zu Gesichte zu bekom-
men. Doch habe ich jedesmal, wenn meine Ueberzeugung durch 
eine Reihe von missglückten Präparaten erschüttert worden war, 
durch einen erneuerten Versuch unter günstigeren Bedingungen

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mich immer wieder von dem Vorhandensein der beschriebenen
Structurverhältnisse versichern können.

Die grosse Hinfälligkeit der Fibrillen in den Nervenfasern 
erklärt hinreichend die ungenügenden Beobachtungen der Autoren 
sowie das granulirte Aussehen der Nervenfasern nach Behandlung 
mit Reagentien. Doch verhalten sich nicht alle Nervenfasern oder 
alle Stellen derselben Faser in dieser Hinsicht gleich. An dem als 
Ausläufer beschriebenen Übergangsstücke zwischen Nervenzelle 
und Faser ist die fibrilläre Structur in hohem Grade haltbar. 
Wenn man an einem Ganglion keine einzige fibrilläre Faser mehr 
erblicken kann, reicht gewöhnlich ein gelinder Druck hin, um 
der noch deutlich fibrillären Zellfortsätze ansichtig zu werden. 
Auch wenn man erst 24 Stunden nach dem Tode des Thieres 
untersucht, sind die feinen Fibrillen der Zellfortsätze oder Anfangs-
stücke der Fasern gut zu erkennen. Dieselben überdauern auch 
die Einwirkung von Reagentien und sind an Überosmium‑ und 
Chromsäurepräparaten mehreren Autoren, so zuletzt Krieger,1 
aufgefallen.

Wenn man aber mit Rücksicht auf den Widerspruch der 
meisten neueren Autoren (Leydig, Waldeyer, Dietl etc.) mit 
Ausnahme von Claus2 die Nervenfaser der Bauchganglienkette 
nicht als unmittelbare Fortsetzungen der Nervenzellausläufer 
gelten lassen will, so ist auf ein anderes Object zu verweisen, an 
dem die fibrilläre Structur der Nervenfasern sich viel widerstands-
fähiger zeigt und demgemäss leichter zu bestätigen ist. Es sind 
dies die Fasern der sympathischen, den Magen umspinnenden 
Geflechte, welche besonders in einem spindelförmigen, dem Magen 
aufliegenden Ganglion sich mit grosser Sicherheit zu Zellen ver-
folgen lassen.3 (Ganglion e in Fig. 1 und 2 auf Brandt’s Taf. IV.) 
Diese von einer dicken Scheide umgebene und im frischen 
Zustande förmlich, wie Haeckel4 beschreibt, „aus dem Binde-
gewebe hervorleuchtenden Fasern“ zeigen die fibrilläre Structur

1l. c. pag. 9.

2Claus, Der Organismus der Phronimiden. Arbeiten des zool. 
Instituts zu Wien. Tom. II.

3J. F. Brandt, Remarques sur les nerfs stomato‑gastriques etc. 
Annal. des scienc. naturell. 1836.

4l. c. pag. 11.

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aufs Schönste und werden, vielleicht wegen der leichteren Präpa-
ration, vielleicht auch in Folge ihrer dickeren Hüllen häufiger als 
die Fasern des Bauchmarks unversehrt erhalten. (Fig. 3.)

Ich darf nicht versäumen hervorzuheben, dass ausser den 
Fibrillen ein anderer von allen Beschreibern ausser Waldeyer 
anerkannter Bestandtheil im Inhalt der Nervenfasern zu sehen ist. 
Da jede einzelne Fibrille von den anderen isolirt erscheint, muss 
man eine homogene Substanz annehmen, welche die Zwischen-
räume zwischen den einzelnen Fibrillen und zwischen der 
Fibrillenmasse und der Scheide ausfüllt. In den Zellfortsätzen ist 
diese Substanz mächtiger und drängt die Fibrillen auseinander; 
ich werde zeigen, dass sie sich mit etwas veränderten Eigen-
schaften in den Zellleib fortsetzt. Das helle Aussehen der colossalen 
und einiger minder breiten Nervenfasern ist meiner Ansicht nach 
ebenfalls nur durch Anhäufung dieser Substanz zwischen Scheide 
und Fibrillenbündel verursacht. Leydig1 möchte die helle Sub-
stanz der colossalen Fasern dem Mark in den Nervenfasern der 
Wirbelthiere gleichstellen, aber beide Substanzen treffen in keiner 
Eigenthümlichkeit zusammen. Die homogene Masse der colossalen 
Fasern ist wenig glänzend, schwärzt sich nicht auffällig mit 
Überosmiumsäure und ist durch nichts vom Fibrillenbündel 
geschieden, steht vielmehr mit der Substanz zwischen den 
einzelnen Fibrillen in unmittelbarem Zusammenhange, und ich 
möchte sie als identisch mit derselben auffassen. Ich muss also 
Waldeyer2 zustimmen, dass die colossalen Nervenfasern nicht 
als besondere Fasergattung aufzustellen sind und kann mit 
Remak nur die homogene Masse zusammt dem Fibrilleninhalt 
dem Axencylinder der Wirbelthiere gleichstellen. Wesshalb die 
Zwischensubstanz in den colossalen Fasern in so grosser Menge 
auftritt, lässt sich wohl so lange nicht verstehen, als nicht das 
Verhalten der letzteren zu den Nervenzellen erkannt ist.

Der Inhalt der Nervenfasern des Flusskrebses, und zwar 
sowohl der Fasern des Centralorgans als der peripheren Nerven und 
der sympathischen Geflechte, besteht also aus geradlinigen,

1Histologie pag. 59 und Zur Anatomie von Coccus hesperidum, 
Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 1853.

2l. c. pag. 207.

23

isolirten, in eine homogene Substanz eingebetteten
Fibrillen von sehr grosser, aber nicht an allen Stellen 
gleicher Hinfälligkeit.

III.

Die in der Literatur vorhandenen Angaben über die Nerven-
zellen des Krebses
gestatten eine kurze Zusammenfassung. Es ist hier wiederum Remak,
der eine für die Erkenntniss der Structur grundlegende Beobachtung am
frischen Gewebe gemacht hat. An die Erörterung, welche Bedeutung das
centrale Fibrillenbündel habe, anknüpfend, sagt er in den Neurologischen
Erläuterungen:1 „Wo nämlich ein feineres Rohr (p), in welchem man blos
pulvrigen und keinen fasrigen Inhalt unterscheidet, in eine Ganglienkugel
übergeht, erkennt man zuweilen in der letzteren (r), dass sehr zarte, granulirte,
den Rand umkreisende Fasern die Substanz der Kugel zusammensetzen
und sich an der Übergangsstelle der Kugel in das Rohr sammelnd eine
Fortsetzung des pulvrigen Inhaltes des letzteren bilden. Daraus wird es um
so wahrscheinlicher, dass auch die dünneren Röhren einen fasrigen Inhalt
haben, welcher nur der grösseren Zartheit wegen leichter in eine pulvrige
Masse zerfällt.“

Remak’s Fig. 9 auf Taf. XX stellt dieses Verhältniss in
schematischer Weise dar.

Auch Walter2 beschreibt den Inhalt der grossen Nervenzellen als
concentrisch geschichtet und dunkelkörnig und gibt auf Tafel III seines Werkes
mehrere ziemlich gelungene Abbildungen dieser Structur, ohne dieselbe
einer eingehenden Erörterung zu unterwerfen.

Dietl3 hat die concentrische Streifung des Zellleibes an Osmium‑
Präparaten gesehen. Er ist geneigt, dieselbe auch für 
das frische Gewebe anzunehmen. Dieselbe „arrangirt sich“ – 
nach Dietl’s Ausdruck – „um den Kern und setzt sich stets auf 
den Fortsatz der Nervenzelle, welcher sich ja aus dem Protoplasma 
derselben entwickelt, ununterbrochen fort.“

1Müller’s Archiv 1844, pag. 469.

2l. c. pag. 29.

3l. c. pag. 7.

24

Krieger1 konnte dieselbe Structur nur an durch Reagentien
veränderten Stellen sehen; er fand das Protoplasma der Ganglien-
zellen im frischen Zustande „feinkörnig, sonst aber vollkommen 
homogen“.

Die anderen, schon bei der Literatur der Nervenfasern 
erwähnten Autoren äussern sich entweder blos über die Con-
sistenz des Zellleibes oder bezeichnen die Zelle als granulirt, 
feinkörnig u. dgl. Waldeyer2 bestreitet ausdrücklich die von 
Walter beschriebene Schichtung des Protoplasmas. Yung 
nennt in ganz besonders ungenauer Weise den Inhalt der Nerven-
zellen in allen Punkten identisch mit den der Nervenfasern.

Der Kern der Nervenzellen wird übereinstimmend als 
kugeliger, von dicker Membran begrenzter Körper beschrieben, 
dessen Inhalt entweder homogen oder feinkörnig erscheint. Das 
Vorkommen von zwei oder drei stark glänzenden, kugeligen 
Kernkörpern ist von den meisten Beobachtern erkannt worden.

Von vielen Autoren (Dietl, Krieger, Walter etc.) werden 
verschiedene Arten von Nervenzellen aufgestellt, welche sich 
durch die Anzahl der Fortsätze, das relative Massenverhältniss 
von Kern und Zellleib und andere Merkmale von einander trennen 
lassen sollen. Ich gehe auf diese Eintheilungsversuche nicht ein, 
weil ich glaube, dass uns die wesentlichen Kriterien für eine 
Klassificirung der Nervenzellen gegenwärtig fehlen, und wende 
mich zur Darstellung der Beobachtungen, welche ich an den 
grossen Zellen der Bauchganglienkette und an den Zellen des 
schon erwähnten spindelförmigen Magenganglions gemacht habe.

Ich muss vorausschicken, dass ich ganz unzweifelhafte 
Kennzeichen des überlebenden Zustandes an den Nervenzellen 
gefunden habe, welche bei der Beschreibung des Kernes und 
seines Inhaltes angeführt werden sollen. Im Zellleib frischer 
Nervenzellen aus dem Gehirn oder einem Ganglion des Fluss-
krebses erkennt man leicht die zuerst von Remak gesehene 
Structur, welche einer eingehenden Untersuchung würdig er-
scheint. Das Protoplasma der Zelle zeigt bei schwacher 

1l. c. pag. 8.

2l. c. pag, 230.

25

Vergrösserung ein eigenthümlich mattes, wie chagrinirtes Ansehen, das
man bei oberflächlicher Betrachtung wohl als „granulirt“ be-
zeichnen könnte. Aber wenn man bei stärkerer Vergrösserung
aufmerksamer prüft, ist man erstaunt, kaum ein einziges isolirtes
Körnchen im Zellleibe zu begegnen. Vielmehr erkennt man jetzt 
deutlich eine Streifung, welche einerseits um den Kern con-
centrisch, andererseits gegen den Fortsatz der unipolaren Zelle 
convergirend verläuft. An einen schaligen oder geschichteten Bau 
des Zellleibes zu denken, verbietet die Beobachtung, dass jene 
Streifen niemals ganze Kreise, sondern immer nur kleine Bogen-
stücke darstellen. Fasst man einen einzelnen Streifen in’s Auge, 
so merkt man, dass er nach kurzem Verlaufe abbricht; die 
helleren Zwischenräume, welche gestatten, ihn isolirt zu erkennen, 
sind entfallen, und der eine Streif mit einem anderen zusammen-
getroffen. Ich kann dieses Bild nicht anders auffassen, als dass 
man es hier mit zarten Strängen zu thun hat, welche ein Netz mit 
gestreckten, um den Kern concentrisch angeordneten Maschen-
räumen bilden. Gegen den Fortsatz hin ist dieses Netz offen, 
wie wenn ein gestrickter Beutel über einen Spielball gezogen ist. 
Im Fortsatz der Nervenzelle treten die Stränge zusammen und 
gehen unmittelbar jeder in eine Fibrille der Nervenfaser über. 
Es wäre incorrect zu sagen, die Fibrillen der Nervenfaser setzen 
sich auseinanderfahrend in die Zelle fort und umspinnen den Kern, 
denn das optische Ansehen der Protoplasmastränge im Zellleibe 
ist ein ganz anderes als das der Fibrillen. Die Stränge sind breiter 
als die Fibrillen, ungleich breit an verschiedenen Stellen, rauh 
und an den Rändern verschwommen, während die Fibrillen als 
feine, aber scharf gezeichnete Linien erscheinen.

Im Übergangsstücke zwischen Zelle und Faser nehmen die 
Fibrillen allmälig die Eigenschaften der Stränge an; sie fahren 
auseinander, werden rauher und breiter, scheinen aber noch nicht 
mit einander zu anastomosiren. Andere faserige Bildungen als die 
beschriebenen Stränge finden sich in der Zelle nicht. Einige 
Fibrillen lassen sich etwas weiter als andere in den Fortsatz ver-
folgen; in der Zelle selbst erscheint keine einzige mehr mit den 
Eigenthümlichkeiten, welche sie in der Nervenfaser auszeichneten.

In manchen Zellen ist ein Übergangsstück zwischen Zellleib 
und Nervenfaser nicht vorhanden; die Nervenfaser entspringt in

26

anderer, sehr eigenthümlicher Weise. Dieselbe schmiegt sich
nämlich in Gestalt eines hellen Halbringes der Peripherie der
Zelle an, um dann in’s Innere des Zellleibes einzutreten. (Vgl.
Fig. 1 und 5.) Dabei liegen die Hülle der Nervenfaser und die 
Wandschicht der Zelle in einer Flucht. Krieger,1 welcher dieses
Verhältniss bereits beobachtet hat, bemerkt mit Recht, dass 
dadurch mitunter ein Kernfortsatz vorgetäuscht werden kann. 
Er fügt aber hinzu: „Ich möchte jedoch diesen Bildern keine zu 
grosse Beweiskraft zuschreiben, da die Zellen, an denen sie auf-
treten, meist schlecht erhalten sind.“

Die im Vorigen beschriebene, durch Zeichnung nur schwer 
zu versinnlichende Structur der Zelle – ich muss zugestehen, 
dass meine Abbildungen dieselbe nur sehr unvollkommen wieder-
geben – kommt dem Elemente im Gehirn und in der Bauch-
ganglienkette zu. Die Nervenzellen der sympathischen Magen‑ 
und Darmganglien bieten ein etwas anderes Bild. Sie sind zwar 
ebenfalls wie chagrinirt und frei von Körnchen, aber die Streifung, 
insbesondere die concentrische, ist oft minder deutlich und ich 
muss bekennen, dass ich ohne den Vergleich mit den Zellen des 
Gehirns und der Bauchganglien dieselben nicht recht zu be-
schreiben wüsste. Ich glaube aber, dass die Annahme einer 
dichteren Anordnung der Netzstränge des Protoplasmas der 
Erscheinung der sympathischen Zellen gerecht zu werden vermag. 
Die Ausbreitung und Einstrahlung der Fibrillen des Fortsatzes in 
die Zelle weist mancherlei, wie es scheint, unwesentliche Modi-
ficationen auf, z. B., dass die Fibrillen im Übergangsstück, ehe 
sie auseinanderfahren, einen Wirbel bilden; dass oft eine Anzahl 
von Fibrillen eine längere Strecke zu einem Bündel vereinigt 
bleibt u. dgl. An den bipolaren Zellen, welche neben den uni-
polaren mit getheiltem Fortsatz zahlreich unter den sympathischen 
Elementen vorkommen, sieht man am besten, dass mehrere 
Fibrillen ganz nahe der Oberfläche der Zelle verlaufen; niemals 
gelingt es aber, eine solche oberflächliche Fibrille aus dem einen 
Fortsatze durch die Zelle hindurch in den anderen zu verfolgen. 
Es geht daraus hervor, dass das Schicksal der Fibrillen in den 
sympathischen Zellen dasselbe ist, wie in den Zellen der Bauchganglien: 

1l. c. pag. 9.

27

nach kurzem isolirtem Verlaufe gehen sie in die Substanz 
des Zellleibes über. Einige Male beobachtete ich frische sym-
pathische Nervenzellen, deren Fortsatz, nachdem er die Zelle 
verlassen hatte, in eine zweite, kleinere und kernlose Anschwellung 
eintrat. Diese aus dunklerer Substanz bestehende und von den 
Fibrillen durchsetzte Anschwellung war durch einen ganz kurzen 
Hals mit der Nervenzelle verbunden und sah einem abgeschnürten 
Stücke derselben gleich. Key und Retzius bilden in ihren 
„Studien in der Anatomie des Nervensystems und des Binde-
gewebes, Zweite Hälfte 1876“ in Fig. 17 auf Taf. XIX eine Zelle 
mit solchem Abschnitt aus dem Sympathicus der Katze ab und 
bezeichnen dieselben als „eingeschnürt“. Auch die Fig. 234 der 
Technischen Histologie von Ranvier (fünfte Lieferung 1879, 
pag. 663 der deutschen Übersetzung) zeigt eine ähnlich gebildete 
Zelle aus einem Spinalganglion des Rochen.

Der Kern erscheint in vielen überlebenden Zellen als ein 
hyaliner, undeutlich begrenzter Körper, doch bildet sich gewöhn-
lich nach kurzem Verweilen unter dem Mikroskop eine feine 
Linie als Grenze des nun rundlichen Kernes aus. Die meisten 
nach anderen Kennzeichen als lebensfrisch zu bezeichnenden 
Zellen zeigen eine solche Grenzlinie des Kernes von Anfang an, 
welche aber immer von der dicken, als Durchschnitt der Kern-
membran beschriebenen Linie in abgestorbenen Zellen zu unter-
scheiden ist. Im Inneren des Kernes der Hirn‑ und Bauchganglien-
zellen finden sich gewöhnlich zwei, seltener drei rundliche, stark 
glänzende Kernkörper und ausserdem eine wechselnde Anzahl 
von sehr verschieden gestalteten, bisher in Nervenzellkernen 
noch nicht beschriebenen Bildungen. (Vgl. Fig. 1, 2, 4a und b, 
und 5.) Dieselben sind entweder kurze, dicke Stäbchen oder 
lange, dünne, den ganzen Kern durchsetzende, gerade oder 
gewundene Fäden, oder winkelig geknickte, gegabelte, oft sehr 
zierliche Körper. Mitunter treten mehrere dieser Intranucleolar-
gebilde zu sehr complicirten Figuren zusammen, deren Arme in 
verschiedenen Ebenen liegen. Bei Squilla mantis fand ich einmal 
in jedem Nervenzellkerne eine schöne, aus zwölf und mehr 
Gliedern bestehende Rosette, beim Flusskrebse manchmal fünf‑ 
und sechsstrahlige Sterne. In den sympathischen Zellen des Fluss-
krebses konnte ich blos die kurzen, dicken Stäbchen wiederfinden,

28

auch habe ich mehrmals diese neuen Kerngebilde selbst in den 
centralen Nervenzellen vermisst. Sonst konnte ich mich überzeugen, 
dass dieselben bei grossen und kleinen Exemplaren im Sommer 
wie im Winter vorkommen, und zwar bei einigen Thieren sehr 
reichlich, bei anderen in geringer Anzahl.

Beide Arten von Kerngebilden, die rundlichen wie die 
unregelmässig gestalteten, zeigen Bewegungserscheinungen und 
Formveränderungen, welche mir als Beweis für den überlebenden 
Zustand der untersuchten Elemente dienten. Die Veränderungen 
der grossen rundlichen Kernkörper beschränken sich auf einen 
langsamen Wechsel der fleckigen Zeichnung, welche an ihnen 
ersichtlich ist, und auf geringe Verschiebungen ihres Ortes im 
Kern. Die letzteren sind nur unter gewissen Bedingungen deutlich 
zu erkennen, z. B. wenn die gewöhnlich der Kernwandschichte 
nahe liegenden Kernkörper einander im Gesichtsfelde über-
schneiden, so dass von dem tiefer liegenden nur ein Abschnitt 
sichtbar bleibt. Die Fig. 4 a und b stellt einen solchen Kern dar, 
in welchem das obere Kernkörperchen allmälig über das untere 
rückte, bis es dieses ganz verdeckt hatte.

Viel auffälliger sind die Veränderungen der unregelmässigen 
Kerngebilde. Bei winkelig geknickten Stäben ändert sich der 
Winkel zwischen den einzelnen Gliedern; bei sternförmigen 
Figuren die Stellung der einzelnen Strahlen zu einander. Wo 
mehrere solche Figuren in einem Kerne vorhanden sind, nähern 
und entfernen sie sich von einander; von einem mehrfach 
gewundenen Faden taucht bald hier, bald dort eine Umbiegung 
oder ein freies Ende auf. Mitunter scheint eine complicirte Figur 
zu zerbrechen, indem ein Verbindungsstück zwischen zwei Theilen 
derselben zuerst dünner, dann unsichtbar wird; manchmal trifft 
man auf deutlich getrennte Stücke, welche noch in einer Linie 
liegen, als ob sie früher vereinigt gewesen wären. (Vgl. Fig. 1.) 
Ein Stück einer Figur scheint sich der Oberfläche des Kernes zu 
nähern, ein anderes von ihr zu entfernen. Es erscheinen neue 
Stäbchen, von denen man nicht weiss, ob sie mit schon vorher 
sichtbaren zusammenhängen oder isolirt sind. Es ist nicht meine 
Absicht, alle Mannigfaltigkeiten in der Erscheinung dieser schönen 
Gebilde zu beschreiben; das Wesentliche bleibt, die Thatsache 
ihrer grossen Veränderlichkeit zu constatiren.

29

Die beschriebenen Veränderungen gehen manchmal so rasch 
vor sich, dass es schwer ist, irgend ein bestimmtes Aussehen des 
Kernes durch Zeichnung festzuhalten; andere Male so langsam 
und allmälig, dass man erst nach Minuten einen Wechsel in der 
Erscheinung oder Lage der Kerngebilde constatiren kann. Oft 
genug erscheinen dieselben ruhend; doch ist man dann begreif-
licherweise nicht in der Lage, die Vermuthung, dass der Zellkern 
seine Lebenseigenschaften zu verlieren beginne, zurückzuweisen.

Vielleicht bezieht sich auf diese Art von Kernkörpern eine 
alte Angabe von Will1 in dessen vorläufiger Mittheilung „Über 
die Structur der Ganglien und den Ursprung der Nerven bei 
wirbellosen Thieren“: „In den Nervenkörpern von Astacus 
fluviatilis sah ich öfters statt des gewöhnlichen feingekörnten 
Kernes der inneren Zelle 2, 3 auch 4 cylindrische, auf 
beiden Seiten mit einer stumpfen Spitze versehene und etwas 
gekrümmte Körperchen, welche Krystallen nicht unähnlich waren“. 
Die Bemerkung „statt des Kernes“ würde darauf zu deuten sein, 
dass Will frische Zellen, an denen die deutliche Kernmembran 
fehlte, beobachtet hat.

Auch das Studium des Absterbens der Zellen gewährt einige 
Aufschlüsse über die Structur derselben. Wenn die Elemente 
einige Zeit der Beobachtung unterworfen waren, oder bei der 
Präparation beschädigt worden sind, tritt eine Reihe von Bildern 
auf, deren Zurückführung auf den sie verursachenden Insult nur 
in wenigen Fällen gelingt, so dass ich bei der Beschreibung 
derselben von der Verfolgung dieses Zusammenhanges Umgang 
nehmen will. An den grossen unipolaren Zellen erscheint eine 
oft sehr breite, einen grösseren oder geringeren Theil der Zell-
peripherie einnehmende Zone, welche durchaus homogen und 
dem Kerninhalt ähnlich ist. Ich möchte hierin keine Quellung 
des Protoplasmas erblicken, weil keine Volumszunahme der Zelle 
damit verbunden ist. Vielmehr glaube ich, dass diese homogene 
Zone durch den als „Zwischensubstanz“ beschriebenen Bestand-
theil des Zellleibes gebildet wird, aus welcher die netzförmige, 
dunklere Substanz sich gegen den Kern zurückgezogen hat. Es 
finden sich auch häufig genug Zellen, an denen zwei homogene

1Müller’s Archiv 1844, pag. 80.

30

Randpartien durch einen dünnen Strang dunklerer, genetzter 
Substanz, welcher noch an der Peripherie festgehalten ist, getrennt 
werden. Recht auffällig sind die Massen hyaliner Substanz, welche 
sich an den sympathischen Zellen, der concentrisch geschichteten 
Zellscheide anliegend, finden. (Fig. 3 hm.) Ihr vorwiegendes 
Vorkommen an der Stelle, wo sich der Fortsatz der Nervenzelle 
entwickelt, der stärkere Glanz und das Auftreten in Zellen, 
welche sonst keine Zeichen des Absterbens bieten, lassen es 
überhaupt zweifelhaft erscheinen, ob sie nicht vielmehr normale, 
der lebenden Zelle eigenthümliche Bildungen sind. Dazu kommt, 
dass ich dieselben an sympathischen Zellen nie während der 
Beobachtung auftreten sah.

Das Protoplasma der Nervenzellen im Gehirn und den 
Bauchganglien wird unter den Augen des Beobachters körnig, 
die netzförmige Structur immer mehr undeutlich; doch erhalten 
sich Andeutungen der concentrischen Streifung noch dann, wenn 
die Zelle sonst keine andere Ähnlichkeit mit einer überlebenden 
zeigt. Zellen, welche bei der Präparation verletzt wurden – und 
diese bilden die weitaus überwiegende Mehrheit – haben ein 
gleichmässig gekörntes Protoplasma, meist ohne Spuren von con-
centrischer Streifung. Hat man zufällig die Nadelspitzen in die 
Substanz einer Zelle selbst eingesetzt, so erscheint deren Proto-
plasma an den verletzten Stellen zu feinen Fäden ausgezogen, 
welche mit kleinen Klümpchen oder Körnchen besetzt sind. 
Diese Beobachtung zeigt, dass dem Protoplasma ein nicht geringer 
Grad von Conhaerenz eigen ist; eine leichtflüssige Masse könnte 
unmöglich diese Bilder geben. Dass man die so misshandelten 
Zellen nicht mit den multipolaren, von denen später die Rede sein 
wird, verwechseln darf, scheint vielleicht unnöthig zu bemerken.

Die sympathischen Zellen werden beim Absterben ebenfalls 
körnig, oder zeigen, besonders wenn die Hülle des Ganglions 
abpräparirt wurde, das von Leydig1 für andere Objecte be-
schriebene „grobbröckelige“ Ansehen: dunklere Kugeln fein-
gekörnter Masse in einer helleren Umgebung.

Wie verschieden sich die Kernmembran selbst an anschei-
nend überlebenden Zellen verhält, ist schon oben erwähnt worden.

1Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. 1864. pag. 85.

31

Hervorzuheben ist jedoch, dass in frischen Zellen entweder keine, 
oder eine nur sehr feine Grenzlinie des Kernes sichtbar wird, 
während der Kern der abgestorbenen Zelle eine dicke, doppelt 
contourirte, eigentliche Kernmembran zeigt. Der Kerninhalt 
misshandelter Zellen erscheint fein granulirt, der frischer Zellen 
wird es allmälig, während gleichzeitig die rundlichen Körperchen 
sich schärfer contouriren, und die Stäbchen, Rosetten u. dgl. 
blässer, undeutlicher werden und endlich ganz verschwinden. 
Nur einzelne kurze, dicke Klümpchen sind auch im granulirt 
gewordenen Kerne zu sehen. Mehrmals sah ich, wie im Kerne 
einer zur Beobachtung gelangten Zelle die Körnchen sich ver-
grösserten, zu groben, abgerundeten Klumpen heranwuchsen und 
endlich in eine heftige Bewegung in der nun dickwandigen Kern-
blase geriethen.

Aus den bisher beschriebenen Veränderungen, welche die 
überlebende Nervenzelle beim Absterben erleidet, erklärt sich das 
Bild der mit Reagentien behandelten Zelle und die darauf 
gegründete Beschreibung vieler Autoren. Die verschiedenen 
Bestandtheile der Zelle sind in ähnlicher Weise, wie es sich für 
die Nervenfaser ergeben hat, in verschiedenem Grade haltbar. 
Die concentrische Streifung im Protoplasma wird unter günstigen 
Umständen durch Reagentien mit etwas verändertem Charakter 
erhalten; daher dieses Structurverhältniss auch von mehreren 
Autoren, wie bereits erwähnt, beschrieben und abgebildet wurde. 
Die nicht kugeligen Kerngebilde scheinen gegen mechanische 
oder chemische Insulte ganz besonders empfindlich zu sein; dem 
entspricht auch der Umstand, dass sie den früheren Untersuchern 
entgangen sind.

Die Ergebnisse meiner Beobachtungen über die Nervenzellen 
des Flusskrebses lassen sich also folgendermassen zusammen-
fassen: Die Nervenzellen im Gehirn und in der Bauch-
ganglienkette bestehen aus zwei Substanzen, von 
denen die eine, netzförmig angeordnete, sich in die 
Fibrillen der Nervenfasern, die andere, homogene in 
die Zwischensubstanz derselben fortsetzt. Der Kern 
der Nervenzelle besteht aus einer gegen den Zellleib 
nichtscharf abgegrenzten, homogenen Masse, in 
welcher geformte Bildungen von verschiedener Gestalt

32

und Haltbarkeit sichtbar sind. Diese Inhaltskörper des 
Kernes zeigen Form‑ und Ortsveränderungen, durch 
welche der überlebende Zustand der Zelle dargethan 
wird.

Es ist nochmals hervorzuheben, dass die Bilder, auf welche 
sich diese Darstellung des Baues der Nervenzellen gründet, in den 
meisten Präparaten nur in geringer Anzahl gefunden werden, 
während die Mehrzahl der Elemente den Beschreibungen anderer 
Autoren mehr oder minder entspricht. Doch hat die Untersuchung 
des frischen Nervengewebes den besonderen Vortheil, dass sie zu 
entscheiden erlaubt, welche Bilder dem überlebenden und welche 
dem abgestorbenen Zustande der Elemente angehören.

Denselben Bau, wie an den grossen unipolaren, konnte ich 
einige Male auch an grossen multipolaren Zellen beobachten, 
welche ich aus der Bauchganglienkette des Flusskrebses isolirte. 
An den letzteren zeigte sich auch eine Verschiedenheit der Fort-
sätze, welche ganz analog den von Deiters an manchen Zellen 
des nervösen Centralorgans der Wirbelthiere entdeckten Ver-
hältnissen ist. Einer der Fortsätze nämlich war von seinem 
Ursprunge an drehrund und heller als die Substanz des Zellleibes; 
er war in allen Stücken den in Fig. 1 und 5 abgebildeten Fort-
sätzen unipolarer Zellen ähnlich. Die anderen Fortsätze erschienen 
platt und verschmälerten sich allmälig; an einem war eine 
Theilung bemerkbar; ihre Substanz war so dunkel wie die des 
Zellleibes, aber sie zeigte, wie der hellere Zellfortsatz, isolirte, 
parallel laufende Fibrillen. Diese Beobachtung, welche überdies 
darthut, dass die Zwischensubstanz der Nervenfasern von der der 
Zellen verschieden ist, konnte ich leider nur zweimal machen 
und weiss auch nicht den Ort anzugeben, an welchem sich diese 
mit aller Sicherheit erkannten multipolaren Zellen vorfinden.

IV.

Es ist zwar nicht gestattet, die an dem Nervengewebe des 
Flusskrebses erkannte Structur von ungewisser physiologischer 
Bedeutung ohne weitere Erwägung auf die entsprechenden 
Elemente anderer Thiere zu übertragen; aber so lange endgiltige 
Ergebnisse der Untersuchung es nicht verbieten, darf man doch

33

an der Möglichkeit festhalten, dass die beschriebene Structur der 
Nervenfasern und Nervenzellen nicht dem Flusskrebs und seinen 
nächsten Verwandten eigenthümlich, sondern die allgemeine 
Structur des Nervengewebes sei. Die Betrachtung der in der 
Literatur niedergelegten Beobachtungen weist nämlich dieselben 
Controversen, welche beim Nervengewebe des Flusskrebses durch 
Beobachtung überlebender Zellen entschieden und theilweise 
auch erklärt werden konnten, für das Nervengewebe der meisten 
anderen Wirbellosen und Wirbelthiere nach, ohne dass auf diesem 
weiteren Gebiete bisher die Entscheidung erfolgt wäre. Unter 
solchen Verhältnissen kann die sichere Kenntniss des Nerven-
gewebes bei einem einzigen Thiere auch für die Beurtheilung 
der für die anderen Thiere schwebenden Fragen von Werthe 
sein.

Ich halte es für überflüssig, die ganze mit Ehrenberg und 
Valentin beginnende Reihe der Autoren über die Structur des 
Nervengewebes hier nochmals aufzuführen. Es scheint mir hin-
zureichen, wenn ich mich auf einige allgemeine Bemerkungen 
und auf die Hervorhebung jener Angaben beschränke, welche mit 
meinen Beobachtungen am Flusskrebse übereinstimmen. Denn 
aus einer solchen Prüfung der Literatur können sich doch nur 
Fingerzeige für die Auffassung der einander widersprechenden 
Behauptungen ergeben. Die endliche Aufklärung, ob es eine 
gemeinsame Structur der Nervenzellen und Nervenfasern in der 
Thierreihe gebe, und welches diese sei, kann nur durch neue 
Untersuchungen gewonnen werden.

Die Nervenfasern wirbelloser Thiere sind vielleicht eben so 
oft als fibrillär wie als homogen oder granulirt beschrieben 
worden. In der grossen, bereits mehrmals erwähnten Arbeit von 
Waldeyer über den Axencylinder wurde die Zusammensetzung 
aus Fibrillen für die peripheren und centralen Elemente aller 
Classen der Wirbellosen gelehrt; auch die letzte, sorgfältige 
Untersuchung des Nervengewebes wirbelloser Thiere durch Hans 
Schultze1 , welche sowohl die Bilder im frischen Zustande als 
nach Anwendung von Reagentien berücksichtigt, gelangt zu

1H. Schultze, Die fibrilläre Structur der Nervenelemente bei 
Wirbellosen. Archiv für mikrosk. Anat. XVI. 1879.

34

demselben Ergebniss. Dagegen ist der Widerspruch solcher
Beobachter zu erwähnen, welche wie Hermann1 und Solbrig2
sich auf ein einziges Thier oder eine Thierclasse als Unter-
suchungsobject beschränkt haben. Es ist nicht wahrscheinlich,
dass diese Widersprüche von der Verschiedenheit der unter-
suchten Objecte herzuleiten seien; denn in der Regel findet ein 
Beobachter, welcher seine Untersuchungen auf mehrere Thier-
classen ausdehnt, übereinstimmende Structurverhältnisse für die 
so verschiedenen Objecte, während dasselbe Object meist ver-
schiedenen Beobachtern Anlass zu ganz abweichenden Beschrei-
bungen gibt.

Um Missverständnissen vorzubeugen, muss ich daran erinnern, 
dass nicht alle faserigen Elemente im Nervensystem wirbelloser 
Thiere als „Nervenfasern“ bezeichnet werden können. Waldeyer 
hat zuerst hervorgehoben, dass an vielen Orten selbständige, 
isolirbare Nervenfasern mangeln und die Nervenstämme aus 
feinen Fibrillen bestehen, welche durch Dissepimente, die von 
einer gemeinsamen Scheide ausgehen, in dickere oder dünnere 
Bündel zerlegt werden. Die fibrilläre Zusammensetzung des Inhalts 
dieser Abtheilungen in den Nervenstämmen ist seither von vielen 
Autoren und auch von solchen, welche, wie Hermann, die 
„Nervenfasern“ als homogen beschreiben, bestätigt worden.3 Eine 
ähnliche Anordnung der faserigen Nervensubstanz scheint im 
Opticus und anderen Hirnnerven des Krebses vorzuliegen. Diese 
Elemente, welche mit den von mir beschriebenen Fasern des 
Flusskrebses nicht direct vergleichbar sind, wurden also von den 
meisten neueren Autoren in übereinstimmender Weise aufgefasst 
und gaben zu der Aufstellung der „Primitivfibrille als letztes 
Structurelement der Nervenfasern“ Anlass. In der Beschreibung 
der eigentlichen, mit selbständiger Scheide versehenen Fasern 
zeigt sich dagegen ein Mangel an Übereinstimmung der ver-
schiedenen Untersucher, welcher durch neue Beobachtungen eine

1E. Hermann, Das Centralnervensystem von Hirudo medicinalis. 
Gekrönte Preisschrift. München 1875.

2Solbrig, Über die feinere Structur der Nervenelemente bei den 
Gasteropoden. Gekrönte Preisschrift. 1872.

3Vgl. Hermann, l. c. pag. 50 u. ff.; H. Schultze, l. c.; Dietl l. c. 
pag. 14 u. ff.; Krieger, l. c. pag. 15.

35

ähnliche Aufklärung finden dürfte, wie sie hier für den Flusskrebs
gegeben worden ist.

Es ist bekannt, dass auch die Structur der Nervenfasern bei 
den Wirbelthieren bisher nicht genügend festgestellt ist. Die 
blassen, marklosen Fasern sind schon von ihrem Entdecker, 
Remak1 , als aus feinen Fibrillen bestehend beschrieben worden; 
und die Thatsache, dass ähnliche blasse Fasern im Embryonal-
leben an Stelle der markhaltigen sich finden, spricht zu Gunsten 
derselben Structur der letzteren Fasern. Auch ist, seitdem 
Waldeyer2 das Resultat seiner Untersuchungen über den Axen-
cylinder der Wirbelthiere in dem Satze zusammenfasste: Der 
Axencylinder sei nach Ursprung, Endverhalten und chemischen 
Reactionen dem Fibrillenbündel der Evertebraten homolog, doch 
sei es bisher nicht gelungen, ihn histologisch in Fibrillen zu 
zerlegen, von M. Schultze und anderen Beobachtern sowohl 
eine Längsstreifung des Axencylinders als auch ein Zerfall 
desselben in feine Fibrillen an verschiedenen Örtlichkeiten des 
Nervensystems nachgewiesen worden. Doch ist noch immer 
unerklärt, warum diese vermuthete fibrilläre Structur an der bei 
weitem grössten Anzahl markhaltiger Nervenfasern nicht ersicht-
lich ist, und es bleibt zweifelhaft, ob die beobachtete Längs-
streifung alle Male auf Fibrillen zu beziehen sei, und ob diese 
Fibrillen sich in der ganzen Strecke des Nerven vorfinden. Selbst 
der neueste Beobachter H. Schultze3 , der entschiedenste Ver-
fechter der fibrillären Structur, kann doch nur aussagen, dieselbe 
an der lebenden Faser „andeutungsweise“ gesehen zu haben. 
Auf die von H. D. Schmidt4 und Arndt5 aufgestellte Ansicht, 
dass der Axencylinder aus homogener Substanz, in welcher 
Körnchen in bestimmter, überdies noch durch die Thätigkeit des 
Nerven beeinflusster Anordnung enthalten sind, glaube ich keinen 
Werth legen zu sollen, da dieselbe nichts anderes, als eine ziemlich

1Remak, Observationes anatom. et microsc. de system. nerv. struct. 
Berolini 1838.

2l. c. pag. 207.

3H. Schultze, Axencylinder und Nervenzelle. Archiv für Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte. 1878.

4Jahresbericht von Hofmann‑Schwalbe. 1874.

5Arndt, Etwas über die Axencylinder der Nervenfasern. Virchow’s 
Archiv, Bd. LXXVIII. 1879.

36

willkürliche Ausdeutung der durch gewisse Reagentien hervor-
gebrachten Bilder zu sein scheint. Die von Arndt an diese 
Auffassung geknüpften physiologischen Bemerkungen entziehen 
sich dem Beweise ebenso sehr wie der Widerlegung.

Von den Einwendungen gegen die fibrilläre Zusammen-
setzung des Axencylinders sind besonders die von Fleischl1 
und Boll2 erwähnenswerth. Nach den Untersuchungen dieser 
Autoren ist das Verhalten des Axencylinders das einer gerinn-
baren Flüssigkeit, womit dessen Zusammensetzung aus Fibrillen 
unvereinbar wäre. Überträgt man aber den für die Nerven-
fasern des Flusskrebses gefundenen Bau auf den Axencylinder 
der Wirbelthiere und nimmt an, dass der letztere aus feinen, sehr 
hinfälligen Fibrillen und einer sehr weichen Zwischensubstanz 
bestehe, so werden die Beobachtungen von Fleischl und Boll 
sehr wohl mit der fibrillären Zusammensetzung des Axencylinders 
verträglich. In der That hat schon Haeckel die Bildung eines 
Gerinnsels in den Nervenfasern des Flusskrebses, welche doch 
unzweifelhaft im frischen Zustande Fibrillen enthalten, beschrieben 
und abgebildet.3

Was die Structurverhältnisse der Nervenzellen betrifft, so 
kann ich eine namhafte Anzahl von Beobachtungen an Elementen 
von Wirbellosen und Wirbelthieren anführen, welche mit meiner 
Beschreibung der Nervenzellen des Flusskrebses mehr oder weni-
ger übereinstimmen und geeignet sind, die Vermuthung von der 
allgemeineren Bedeutung dieser Structurverhältnisse zu stützen.

Zunächst ist eine Reihe von Autoren zu erwähnen, welche 
das Vorhandensein von zweierlei Substanzen in der Nervenzelle 
behauptet haben: So lehrt Buchholz,4 dass die Nervenzelle

1Fleischl, Über die Beschaffenheit des Axencylinders. Festgabe an 
C. Ludwig. 1874.

2Boll, Über Zersetzungsbilder des markhaltigen Nervenfasers. 
Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 1877.

3Ich möchte hier noch auf die interessante Angabe von Trinchese 
(Memoria sulla Struttura del Sistemo Nervoso dei Cefalopodi. Firenze 1868) 
aufmerksam machen, dass eine stark lichtbrechende Markscheide, welche 
mitunter selbst doppelt contourirt erscheint, auch an den peripheren Nerven 
von Cephalopoden vorkommt. (Fig. 5 und 12 auf Trinchese’s Taf. I.)

4Bemerkungen über den histologischen Bau des Centralnervensystems 
der Süsswassermollusken. Müller’s Archiv 1863. pag. 251.

37

der Süsswassermollusken „aus einer hyalinen Grundsubstanz 
besteht, in welcher, gleichmässig suspendirt, ein anderer, in Form 
feiner Pünktchen auftretender Körper erscheint.“ Diese Grund-
substanz ist nach ihm vollkommen identisch mit dem Inhalt der 
Zellfortsätze und der peripherischen Nervenstämme und müsse
für die eigentliche Nervensubstanz erklärt werden.

Fleischl1 behauptet auf Grund von Bildern, welche er 
nach Einwirkung von Borsäure auf frische Zellen des Ganglion 
Gasseri vom Frosche sah: „Der Leib dieser Zellen besteht aus 
einer weichen Substanz, welche entweder immer in kugelige v
Massen abgetheilt ist, oder sich nach Borsäureeinwirkung in 
solche theilt. Zwischen diesen Kugeln liegt eine das Licht anders 
brechende Zwischensubstanz“. Er sah ferner, dass der mit der 
interglobulären Substanz in Zusammenhang stehende Kern nach 
Borsäureeinwirkung aus der Zelle austrat.

In Hinblick auf die später zu erwähnenden Beobachtungen 
Schwalbe’s an demselben Objecte halte ich es für wahrscheinlich, 
dass Fleischl’s globuläre Substanz der netzförmigen Substanz 
in den Nervenzellen des Krebses gleichzustellen ist, deren Stränge 
in Folge der Borsäureeinwirkung gerissen und zu discreten Ballen 
vereinigt worden waren. Ich habe schon erwähnt, dass das Proto-
plasma der sympathischen Zellen vom Flusskrebs beim Absterben 
oft ähnliche Formen annimmt, und muss noch bemerken, dass 
Fleischl ’s Beschreibung des Kernes als eines im Leben 
membranlosen Gebildes seither an vielen anderen Zellen bestätigt 
worden ist.

Hermann2 schliesst sich der von Fleischl gemachten 
Aufstellung zweier Substanzen auf Grund seiner Beobachtungen 
an den Nervenzellen des Blutegels an und fügt hinzu, dass die 
interglobuläre Substanz allein den Fortsatz bildet.

In vollkommener Übereinstimmung befinde ich mich aber 
mit den Angaben von Schwalbe,3 welche ich ihrer Wichtigkeit 
halber dem Wortlaute nach citiren will:

1Über die Wirkung von Borsäure auf frische Ganglienzellen. Sitzungs-
berichte d. k. Akad. d. Wiss. LXI. Bd. 1870.

2l. c. pag. 29 u. ff.

3Schwalbe, Bemerkungen über die Kerne der Ganglienzellen. 
Jenaische Zeitschrift 1875. pag. 38.

38

„In analoger Weise fand ich im Körper der Spinalganglien-
zellen vom Frosch zwei Substanzen vertheilt, von denen die eine 
ein sehr zartes Netzwerk formirte, das von der Oberfläche des 
wandungslosen Kernes bis zur Zellenoberfläche reichte, die andere 
hellere die Maschenräume ausfüllte. Die Substanz des Kern-
körperchens erwies sich als optisch verschieden von jenen beiden 
Substanzen, dagegen schien der Kernsaft mit der Ausfüllungs-
masse der Maschenräume übereinzustimmen. Ist dies richtig, so 
werden wir auch hier drei Substanzen zu unterscheiden haben: 
die Nucleolarsubstanz, den Kernsaft und die reticuläre Substanz“.

Und ferner: „Die pinselförmige Ausstrahlung der Axen-
cylinder in die Substanz der Ganglienzelle ist ferner einfach auf 
eine regelmässigere Anordnung der Netzbälkchen, auf Bildung 
regelmässig gegen den Anfang der Nervenfaser convergirender 
Fäden zurückzuführen.“…

Eine concentrische Anordnung dieser Netzbalken beschreibt 
Schwalbe an diesen Nervenzellen des Frosches nicht, dagegen 
hat er eine solche mehr oder weniger deutlich in den frischen 
Spinalganglienzellen der Säugethiere gesehen.1 Dieselbe con-
centrische Streifung ist an den Nervenzellen verschiedener wirbel-
loser Thiere – Würmer, Arthropoden, Mollusken – von Leydig,2 
Walter , Dietl, Boll,3 H. Schultze, Schwalbe u. A. gesehen 
worden, und man darf vermuthen, dass dieses Bild in allen Fällen 
auf jene Structur des Protoplasmas, welche an den Nervenzellen 
des Flusskrebses erkannt wurde, zu beziehen ist.

Boll und H. Schultze erblicken in diesen Beobachtungen 
eine Bestätigung der Auffassung M. Schultze’s vom fibrillären 
Bau der Nervenzelle, für deren Würdigung hier der Platz sein 
möchte. Nach den bekannten Darstellungen M. Schultze’s4 
besteht die Nervenzelle aus einer grossen Anzahl feiner Fibrillen,

1Schwalbe, Über den Bau der Spinalganglien nebst Bemerkungen 
über die sympathischen Ganglienzellen. Archiv f. mikrosc. Anat. IV. 1868.

2Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. 1864, pag. 85.

3Boll, Beiträge zur vergleichenden Histologie des Molluskentypus. 
Archiv für mikrosk. Anat. IV. Supplement. 1869.

4Observationes de structura cellularum fibrarumque nervearum. 
Bonner Universitätsprogramm, Aug. 1868. – Stricker’s Handbuch der 
Lehre von den Geweben. 1871.

39

welche aus den Fortsätzen in dieselbe einstrahlen, und einer fein-
körnigen Zwischensubstanz. Die feinkörnige Substanz ist am
mächtigsten in der Umgebung des Kernes, die Fibrillen in der
Rindenschichte der Zelle; letztere dringen aber auch in die Tiefe 
und ordnen sich concentrisch um den Kern, mit dessen Substanz 
sie in keinerlei Zusammenhang stehen. Der Verlauf der einzelnen 
Fibrillen, welche sich blos verflechten, aber nicht mit einander 
verbinden, ist ein sehr complicirter. Es macht den Eindruck, als 
ob sie die Zelle blos durchsetzen würden, um aus einem Fortsatze 
in einen anderen zu gelangen. Doch konnte M. Schultze auch 
nicht eine einzige derselben durch die Zelle hindurch verfolgen.1 
In der Auffassung der Nervenzelle, zu welcher M. Schultze durch 
diese Beobachtungen veranlasst wurde, tritt die feinkörnige 
Zwischensubstanz zurück und die Zelle erscheint als ein Ort, 
in welchem die selbständigen Fibrillen der verzweigten Fortsätze 
eine Umlagerung behufs Bildung des Axencylinderfortsatzes 
erfahren.

Vergleichen wir diese Darstellung M. Schultze’s mit den 
Bildern, welche die überlebenden Nervenzellen des Flusskrebses, 
oder die Zellen des Ganglion Gasseri vom Frosch nach S c h w a l b e 
zeigen, so ergibt sich zunächst, dass die Zusammensetzung der 
Fortsätze aus Fibrillen und einer Zwischensubstanz, die Ein-
strahlung der ersteren in die Zelle, endlich das Fehlen eines 
Zusammenhanges derselben mit dem Kerne für beide Fälle zutrifft. 
Die grössere Anzahl der Fibrillen in den von Max Schultze 
beschriebenen Elementen erklärt sich daraus, dass es sich hier 
um Zellen mit vielen Fortsätzen, beim Flusskrebse und an den 
Objecten Schwalbe’s um uni‑ oder bipolare Zellen handelt. 
Die Eigenthümlichkeit der multipolaren Zellen M. Schultze’s 
mag ferner den Eindruck erklären, dass die Fibrillen die Haupt-
masse der Zelle bilden und dieselbe nur durchsetzen. Um so mehr 
muss die für die Übereinstimmung wichtige Thatsache hervor-
gehoben werden, dass es weder hier noch dort gelingt, einer 
Fibrille ansichtig zu werden, welche ohne Unterbrechung durch 
die Zelle hindurchzieht. Ein wesentlicher Unterschied liegt aber

1„Fibrillae ex singulis processibus in cellulam confluentes diversis-
sima ratione sese innectunt neque unquam mihi contigit, ut unam earum per 
totam cellulam oculis secutus sim.“ Observationes pag. 5.

40

darin, dass nach M. Schultze die Fibrillen in der Zelle ihre
Isolirung bewahren und durch eine feinkörnige Zwischensubstanz
getrennt sind, während nach Schwalbe’s und meinen Beob-
achtungen alle Fibrillen nach kürzerem oder längerem Verlauf in 
die netzförmig angeordnete Zellsubstanz eingehen, deren Zwischen-
räume durch eine homogene Substanz ausgefüllt wird. Da muss 
nun erinnert werden, dass kein Beweis für den überlebenden 
Zustand der von Max Schultze beschriebenen Elemente vorliegt, 
dagegen Anhaltspunkte genug, dieselben für abgestorbene zu 
erklären. Die Bilder M. Schultze’s zeigen eine feinkörnige 
Zwischensubstanz und einen scharf contourirten Kern; wir wissen 
aber, dass diese beiden Structurverhältnisse an den Elementen des 
Flusskrebses erst beim Absterben auftreten. Nach M. Schultze 
zeigen ferner mit Jodserum, Überosmiumsäure und anderen Re-
agentien behandelte Zellen dieselbe Structur wie die vermeintlich 
frischen, während wir gesehen haben, dass Reagentien niemals 
die Structur der Nervenzellen unverändert erhalten und gerade 
die Erkenntniss des Protoplasmas und des Kernes beeinträchtigen. 
Wir dürfen also vermuthen, dass M. Schultze überhaupt keine 
frischen Zellen gesehen, und dass die von ihm beschriebenen 
Elemente im überlebenden Zustande eine ähnliche Structur wie 
die Nervenzellen des Flusskrebses erkennen lassen würden.

Die Annahme, dass gewisse Reagentien die Netzstränge des 
Zellleibes mitunter als Fasern erscheinen lassen, würde auch eine 
interessante Beobachtung Remak’s1 erklären, welche derselbe 
der Naturforscherversammlung zu Wiesbaden 1852 mitgetheilt 
hat: „Nach Vivisection einer Raja batis und 24stündiger Auf-
bewahrung der Wirbelsäule in einer verdünnten Lösung von 
Chromsäure und doppelt chromsaurem Kali zeigte aber die 
Substanz der Ganglienkugeln ein sehr regelmässiges, faseriges 
Gefüge. Und zwar liessen sich zwei Schichten von Fäserchen 
unterscheiden; die innere umgab concentrisch den Kern, die 
äussere verlief nach beiden Polen in den Kanal des Axen-
schlauches hinein.“

Die Auffassung M. Schultze’s von der Bedeutung der 
Nervenzelle als Umlagerungsstätte der Fibrillen – welche übrigens

156 Amtlicher Bericht pag. 182 u. ff.

41

von ihrem Urheber selbst blos als eine mögliche hingestellt wurde
– ist zunächst durch den Umstand beseitigt, dass sie den nicht
zur Beobachtung kommenden ununterbrochenen Verlauf der 
Fibrillen aus einem Fortsatze in einen anderen voraussetzt. Sodann
ist zu bemerken, dass dieselbe überhaupt nur für multipolare
Zellen, von denen sie abstrahirt wurde, in Betracht kommen kann, 
denn in uni‑ oder bipolaren Zellen ist eine Umlagerung der 
Fibrillen unmöglich. Diese Zellformen, welche im Nervensystem 
wirbelloser Thiere die multipolaren weitaus zu überwiegen 
scheinen, bedeuten demnach nach M. Schultze nichts als „kern-
haltige Anschwellungen der Nervenfaser“. Um einzusehen, wie 
unzureichend diese Auffassung ist, muss man sich erinnern,
dass nach neueren Untersuchungen die uni‑, bi‑ und multipolaren
Zellformen durch mannigfache Übergangsformen verbunden 
erscheinen.

Unter einer bestimmten physiologischen Voraussetzung über 
die Fibrillen der Nervenfaser kann man aber eine andere Auf-
fassung der Nervenzelle aussprechen. Nimmt man nämlich an, 
dass jede Fibrille der Nervenfaser zur gesonderten Leitung der 
Erregung befähigt ist, so ergibt sich aus Schwalbe’s und meinen 
Beobachtungen, dass die im Nerven gesonderten Bahnen 
in der Nervenzelle zusammenfliessen. Diese Auffassung 
erstreckt sich auf alle bisher bekannten Formen der Nervenzelle;
man muss aber zugestehen, dass die Voraussetzung, auf welcher 
sie beruht, lange nicht bewiesen ist, wenn gleich einiges, was 
über das Endverhalten der Nerven bekannt ist, für dieselbe zu 
sprechen scheint.

Ich muss nochmals betonen, dass ich in diesem Abschnitte 
nur gerechtfertigte Vermuthungen und Anhaltspunkte zu gewinnen 
suche und durchaus nicht behaupten will, es sei sichergestellt, 
dass allen Nervenzellen dieselbe Structur zukomme. Die Überein-
stimmung von einander so ferne stehenden Elementen wie der 
grossen centralen Zellen des Flusskrebses und der Spinalganglien-
zellen des Frosches und der Säugethiere ist auffällig genug; doch
schon die sympathischen Zellen des Flusskrebses lassen die 
gleiche Structur nicht sicher erkennen, ebensowenig nach 
Schwalbe1 die multipolaren Zellen des Rückenmarkes. Die

1Bemerkungen über die Kerne der Ganglienzellen. l. c., pag. 35.

42

frischen Nervenzellen der Retinaerscheinen nach Schwalbe1
ganz durchsichtig bis auf einen schmalen Hof um den Kern; in
den Nervenzellen der freipräparirten Magenwand des
Blutegels beobachtete Hermann2 heftige Körnchenbewegung u. dgl.
Doch kann man die früher geäusserte Vermuthung durch diese 
Beobachtungen auch nicht für widerlegt erachten, da es sehr wohl 
möglich ist, dass an den erwähnten Elementen nur eine Modi-
fication jener Structur vorliegt, welche die Erkennung derselben 
erschwert, wie ich dies von den sympathischen Zellen des Fluss-
krebses ausgesprochen habe. Die grosse Durchsichtigkeit der 
Retinazellen, die ja durch die Örtlichkeit erfordert wird, schliesst 
eine Sonderung des Zellleibes in zwei Substanzen, deren eine 
netzförmig angeordnet in die Fibrillen der Nervenfaser übergeht, 
noch nicht aus, da z. B. an der frischen Cornea die gewiss prä-
existirenden Hornhautzellen sich zunächst nicht von dem Gefüge 
der Cornea abheben; und bei der grossen Hinfälligkeit der feineren 
Structurverhältnisse im Nervengewebe muss man es auch unent-
schieden lassen, ob die von Hermann beschriebene Erscheinung 
– nach Hermann’s eigenen Worten – „Tod oder Leben 
bekunde“.

Die Angaben Frommann’s,3 welcher vorwiegend auf die 
Bilder der Silberbehandlung gestützt, eine complicirte fibrilläre 
Structur der Zellen behauptet hat, kann ich, in so weit dieselbe 
über das von Remak und M. Schultze Beobachtete hinausgeht, 
so wenig wie andere Untersucher bestätigen oder verwerthen. 
Dasselbe gilt von den zum Theil extravaganten Angaben Heitzmann’s.4

Das Wesentliche an der für manche Nervenzellen erkannten, 
für andere vermutheten Structur scheint nun aber keine Eigen-
thümlichkeit des Nervengewebes zu sein. Die Verhältnisse, welche 
das Protoplasma und den Kern der überlebenden Nervenzelle

1Ebendaselbst pag. 26.

2l. c., pag. 37.

3C. Frommann, Über die Färbung der Binde‑ und Nervensubstanz 
des Rückenmarkes durch Argentum nitricum und über die Structur der 
Nervenzellen. Virchow’s Archiv XXXI. 1864.

4Heitzmann, Untersuchungen über das Protoplasma. Wiener akad. 
Sitzungsber. Bd. LXVII. 1873.

43

charakterisiren, sind in ganz ähnlicher Weise an vielen 
Zellen ganz abweichender Natur – Drüsenzellen, Epitelien, Knorpel-
zellen – erkannt worden. Was den Aufbau des Zelleibes aus 
zwei physikalisch und chemisch verschiedenen Substanzen – 
einer netzförmig angeordneten und einer anderen, die Räume 
zwischen den Netzsträngen ausfüllenden – betrifft, so darf ich 
auf Schwalbe’s oft citirte „Bemerkungen über die Kerne der 
Ganglienzellen“ verweisen, worin die Analogien zwischen den 
Substanzen der Nervenzelle und denen anderer Zellen bereits 
ausführlich berücksichtigt sind. Besonders hervorheben möchte 
ich noch die Beobachtungen Kupffer’s1 an den Zellen der 
Speicheldrüsen von Periplaneta orientalis, weil an diesen Elementen 
– wie an den Nervenzellen des Flusskrebses – die netzförmige 
Substanz in unmittelbarem Zusammenhange mit den in die Zelle 
eintretenden Nervenfibrillen steht.

Es ist auch offenbar, dass die am Kern der Nervenzellen 
gemachten Beobachtungen: Das Fehlen der Kernmembran, die 
mannigfaltigen Formen der Kerngebilde, sowie die Bewegungs-
erscheinungen und Formänderungen derselben2 durchwegs Ver-
hältnissen entsprechen, welche wir in den letzten Jahren an Zellen 
von sehr verschiedener Bedeutung – Knorpel‑, Epitelial‑, 
Geschlechtszellen u. s. w. – kennen gelernt haben.

Ich möchte nur bemerken, dass Gebilde, welche an Gestalt 
und Veränderlichkeit den unregelmässigen Kerngebilden der 
Nervenzellen gleichen, von den Beobachtern zumeist in sich 
theilenden Zellen aufgefunden wurden, so dass man dort, wo 
man solchen Kernfiguren begegnet, auf beginnende Zelltheilung 
zu schliessen pflegt. Es scheint mir aber sehr unwahrscheinlich, 
dass die grössten und am besten ausgebildeten Nervenzellen des 
Flusskrebses bei grossen und kleinen Thieren und zu jeder Zeit 
des Jahres in der Vorbereitung zur Theilung begriffen sein sollen, 
während man andere Anzeichen dieses Vorganges an ihnen 
niemals findet und auch sonst nichts über die Theilung ausgebil-
deter, functionirender Nervenzellen weiss. Viel näher liegt die

1 C. Kupffer, Die Speicheldrüsen von] Periplaneta orientalis. Fest-
gabe an C.Ludwig. 1874.

2 Vgl. dazu wiederum Schwalbe’s Bemerkungen etc.

44

Annahme, dass diese Gebilde einen normalen Bestandtheil des Kernes der
Nervenzelle darstellen, und vielleicht wird dies auch für andere Zellen zu
erweisen sein. So bemerkt Schleicher1 in einer Abhandlung über
die Knorpelzelltheilung, dass sich „Körner, Stäbchen und Fäden auch im
knorpeligen Scapularrand des erwachsenen Frosches vorfinden, also auch
in Zellen, die sich nicht mehr vermehren.“ Jedoch fügt er hinzu, dass diese
Gebilde in der jugendlichen Zelle lebhafte Bewegungen zeigen, die man in
den Zellen am Scapularrande nicht mehr beobachtet; während ich an den
Kerngebilden der Nervenzellen der grössten mir zugänglichen Flusskrebse
überaus lebhafte Bewegungserscheinungen sah.

Die Nervenzelle zeigt uns also bis jetzt kein 
eigenthümliches Structurverhältniss; die Function 
derselben ist mit der allgemeinen Structur der 
thierischen Zelle, soweit dieselbe bis jetzt erkannt 
wurde, verträglich.2 Doch darf aus diesem Umstande kein 
Schluss auf die höhere oder mindere physiologische Dignität der 
Nervenzelle gezogen werden.

Ich will noch daran erinnern, dass kein Grund zur Annahme 
vorliegt, das Verhältniss der Nervenzelle zur Nervenfaser sei bei 
Wirbellosen ein anderes, als bei Wirbelthieren. Waldeyer hat 
nämlich ausgesprochen, dass die Fortsätze der grossen centralen 
Nervenzellen Wirbelloser niemals zu peripheren Nervenfasern 
werden, sondern zunächst in die centrale Substanz des Ganglions 
eintreten, daselbst sich in feine Fibrillen auflösen, und dass 
anderseits die peripheren Nervenfasern durch Zusammentreten 
der Fibrillen der Centralsubstanz entstehen. Es lag nahe, daran 
die weitere Vermuthung zu knüpfen, dass in einer Nervenfaser 
eines wirbellosen Thieres Fibrillen, welche verschiedenen Nerven-
zellen angehören, beisammen liegen.

Leydig’s3 Anschauung unterscheidet sich von der  Waldeyer’s
dadurch, dass er auch einen directen Übergang von

1Schleicher, Die Knorpelzelltheilung. Archiv für mikrosk. Anat., 
XVI. 1878.

2 Vgl. dazu Brücke, die Elementarorganismen. Diese Sitzgber. 1861, 
pag. 385 und 408.

3Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. 1864. pag. 89.

45

Fortsätzen centraler Zellen in Nervenfasern gelten lässt, wodurch 
der von Waldeyer behauptete Unterschied zwischen dem 
Nervengewebe wirbelloser und dem der Wirbelthiere entfallen 
würde. Bei Wirbelthieren ist bekanntlich der directe Übergang 
von Zellfortsätzen in periphere Nervenfasern für die Zellen des 
Centralorgans nachgewiesen worden und Deiters hat selbst 
Merkmale angegeben, an welchen der Axencylinderfortsatz schon 
bei seinem Ursprung aus der Nervenzelle erkennbar ist. Doch 
ist es auch bei Wirbelthieren durchaus nicht ausgemacht, dass 
alle Nervenfasern in gleicher Weise mit Nervenzellen zusammen-
hängen. Es bleibt vielmehr möglich, dass auch hier Nervenfasern 
aus einer centralen Fasermasse entspringen, und dass in einer 
peripheren Faser Fibrillen verschiedenen Ursprungs und ver-
schiedener Bedeutung enthalten sind. Es ist dieses Verhältniss 
weder für die Wirbellosen bewiesen, noch für die Wirbelthiere 
widerlegt.

Einige Beobachtungen lassen vielmehr eine weitgehendere 
Übereinstimmung des Nervengewebes beider grosser Thierclassen 
auch in diesem Punkte erwarten. Bei den Phronimiden, einer 
Familie der Flohkrebse, hat Claus1 durch Untersuchung der 
Bauchganglienkette an Längsschnitten gefunden, dass die Fort-
sätze der grossen Nervenzellen direct in die Fasern der Nerven-
stämme – und zwar zum grösseren Theile in die der gekreuzten, 
zum kleineren in die derselben Seite – übergehen. Claus geht 
so weit zu vermuthen, dass die meisten grossen Zellen der Bauch-
ganglienkette multipolar seien.

Eine gewisse Anzahl von multipolaren Zellen ist nun sicher-
lich im centralen Nervensystem der Crustaceen vorhanden, wie 
aus Claus’Bildern und meinen Isolationspräparaten hervorgeht. 
Die von mir beim Flusskrebs dargestellten multipolaren Zellen 
zeigten überdies, wie bereits erwähnt, jene Charaktere ihrer Fort-
sätze, welche Deiters zur Unterscheidung zwischen Axencylinder‑ 
und Protoplasma‑Fortsatz veranlasst haben.2 Was die geringe Zahl

1Claus, Der Organismus der Phronimiden. Arbeiten des zool. Instituts zu
Wien. Tom. II.

2Vgl. Dietl. Die Gewebselemente des Centralnervensystems bei wirbellosen
Thieren. p. 10.

46

der Deiter’schen Zellen beim Flusskrebs betrifft, so muss 
daran erinnert werden, dass auch bei Wirbelthieren wahrscheinlich 
nur gewisse Gruppen von Zellen nach dem Schema von Deiters 
gebaut sind.

Erklärung der Tafel.

Fig. 1. Nervenzelle aus dem Schwanzganglion des Flusskrebses mit einge-
rolltem Fortsatz, welcher sich der Zellperipherie anschmiegt. Im 
Kern ausser den rundlichen Kernkörpern mehrere kurze, dicke 
Stäbchen und eine aus zwei Stücken bestehende Kernfigur. Gez. bei 
Hartnack 3/8. Vergrösserung der Zeichnung 360.

Fig. 2. Überlebende Nervenzelle aus einem Abdominalganglion mit kegel-
förmig entspringendem Fortsatz. Im Kern, welcher keine Kern-
membran besitzt, vier mehrspitzige Klümpchen und ein langer, an 
einem Ende gebogener und gegabelter Stab. Bei k ein Kern des 
einhüllenden Gewebes. Dieselbe Vergrösserung.

Fig. 3. Randpartie aus dem spindelförmigen Magenganglion des Fluss-
krebses. Zwei unipolare Nervenzellen mit ihren Fortsätzen, deren 
einer eine Tförmige Theilung erfährt. Die kleinere Zelle ist bei einer 
Einstellung nahe der Oberfläche gezeichnet. 
s Die dicke, concentrisch geschichtete Zellscheide. 
ks Die Kerne derselben.
hm Stark glänzende homogene Massen am Rande der Zelle, doch
nach innen von der Hülle gelegen.
f Eine von einer anderen Zelle kommende Faser.
Dieselbe Vergrösserung.

Fig. 4. Kern einer grossen Nervenzelle, welcher Bewegungserscheinungen
an beiderlei Kernkörpern zeigte. b ist fünf Minuten später als a 
gezeichnet. Hartnack 3/X. Vergrösserung der Zeichnung 400.

Fig. 5. Stück einer Zelle mit Fortsatz wie in Fig. 1. Im Kerne eine grosse
Anzahl von zierlichen gegabelten und geknickten Stäbchen. Dieselbe
Vergrösserung wie in Fig. 4.

[46a]

S. Freud: Über den Bau der Nervenfasern und Nervenzellen beim Flusskrebs. 

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. .