Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Von stud. med. Sigm. Freud.

Aus dem physiologischen Institute der Wiener Universität.)

Mit 4 Tafeln und 2 Holzschnitten.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 18. Juli 1878.)

Aus dem LXXVIII. Bande der Sitzb. der k. Akad. d. Wissensch. III. Abth. Juli-
Heft. Jahrg. 1878.

Spec. Coll.

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Aus dem LXXVIII. Bande der Sitzb. der k. Akad. d. Wissensch. III. Abth. Juli-Heft. Jahrg. 1878.

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Von stud. med. Sigm. Freud.

(Aus dem physiologischen Institute der Wiener Universität.)

(Mit 4 Tafeln und 2 Holzschnitten.)

(Vorgelegt in der Sitzung am 18. Juli 1878.)

I. Über die Literatur der Spinalganglien.

Es erscheint mir zweckmässig, etwas von den bisherigen
Mittheilungen über die Spinalganglien der Wirbelthiere zu sagen,
bevor ich die Resultate meiner Untersuchungen über die Spinal-
ganglien des Petromyzon darlege. Ich verfolge dabei die Ab-
sicht zu prüfen, ob die Vermuthung eines gleichartigen Baues
der Spinalganglien bei höheren und niederen Wirbelthieren
durch die gemachten Beobachtungen bestätigt oder zurück-
gewiesen wird.

Die Mehrzahl der Autoren ist nicht geneigt, die Identität
im Bau der Spinalganglien bei den Wirbelthieren anzuerkennen.
Man beschreibt Verhältnisse in den Spinalganglien der Fische,
die man bei den anderen Wirbelthieren nicht wiederfindet, und
findet bei den letzteren Bildungen, welche den Fischen zu fehlen
scheinen. Diese Differenzen gewinnen an Bedeutung, weil
wenigstens über die Spinalganglien der Fische die Angaben der
Autoren gut übereinstimmen, und man deren Bau erschöpfend zu
kennen glaubt.

Die Angaben der Autoren über die Spinalganglien der
höheren Wirbelthiere lauten so wenig übereinstimmend, dass es
nicht leicht möglich ist, sich aus denselben eine Vorstellung
vom Bau der Spinalganglien zu bilden, wenn man keinen
Grund hat, einen Theil der gemachten Beobachtungen zu ver-
werfen. Die Widersprüche der Autoren erscheinen nicht wunder-
bar, wenn man erwägt, dass die Methode der Untersuch-
Schwierigkeiten des Objectes durchaus nicht gewachsen ist.
Seitdem zuerst von Helmholtz, Robin, Bidder u. A. der

2

Freud.

Zusammenhang der Nervenfasern mit den Nervenzellen entdeckt
wurde, haben sich für die Spinalganglien Fragen ergeben, deren
endgiltige Beantwortung noch heute aussteht: ob alle Nerven-
fasern der hinteren Wurzel mit den Zellen des Spinalganglions
zusammenhängen oder nur ein Theil, und in welcher Weise; ob
im Spinalganglion eine Faservermehrung stattfindet, und ob Ver-
bindungen zwischen den Zellen selbst bestehen. Diese Fragen
sind zum Theil identisch mit denen nach der Anzahl und dem
Verlaufe der Fortsätze der Spinalganglienzellen.

Von der feineren Structur der Zelle und ihren Differenzirun-
gen soll hier nicht die Rede sein.

Die Spinalganglien der Wirbelthiere bestehen aus dicht zu-
sammengedrängten Nervenzellen, aus Nervenfasern, welche
unregelmässige Wege zwischen den Nervenzellen nehmen, aus
Gefässen, bindegewebigen und endothelialen Bildungen. Alle
diese Elemente sind im Spinalganglion zu einem Klumpen ver-
einigt, dessen Aufhellung und Ansicht als Ganzes unter dem
Mikroskop nichts Verlässliches lehrt, gewöhnlich überhaupt nicht
ausführbar ist.

Die gebräuchlichen Untersuchungsmethoden für Spinal-
ganglien sind die mechanische Trennung der nervösen Elemente
von einander und von den bindegewebigen, und die Anfertigung
von feinen Durchschnitten. Erstere Methode kann nur einen
kleinen Theil der nervösen Elemente unversehrt darstellen, lässt
niemals mit Sicherheit entscheiden, inwieweit dies gelungen ist,
und kann nichts über den Faserverlauf im Spinalganglion lehren.
Die Durchschnitte der erhärteten Spinalganglien geben nur Seg-
mente der Zellen, Bruchstücke ihrer Fortsätze und sind zur Ver-
folgung von Fasern auf längere Strecken hier noch weniger als
bei den nervösen Centralorganen geeignet.

Eine befriedigende Einsicht in den Bau der Spinalganglien
kann man nur auf zwei Wegen erlangen: entweder indem man
eine Methode der Zerlegung übt, welche die nervösen Elemente
aus den bindegewebigen löst, ohne die Continuität der Nerven-
fasern und ihren Zusammenhang mit den Nervenzellen aufzu-
heben, oder indem man ein Object zur Untersuchung wählt,
welches vermöge der Anordnung seiner Elemente ohne Zuhilfe-
nahme von Isolation und Durchschneidung seinen Bau in der

3

Flächenansicht erkennen lässt. Ich will gleich bemer-
ken, dass letztere Bedingung bei den Spinalganglien von Petromyzon
nahezu verwirklicht ist.

Es ist nicht meine Absicht, hier die Literatur der Spinal-
ganglien vollständig zu geben. Dies würde erfordern, auch die
sympathischen und andere periphere Ganglien zu berücksichtigen,
und ich sehe keine Nöthigung, meine Aufgabe so sehr zu
erschweren. Ein vollständiges Literaturverzeichniss hätte auch
gerade jetzt wenig Werth, wo die Untersuchungen über Spinal-
ganglien sich rasch vermehren. Endlich ist dasselbe kein Bedürf-
niss, weil in der Nervenlehre von Henle 1871 und den Studien
in der Anatomie des Nervensystems und des Bindegewebes von
Axel Key und G. Retzius, zweite Hälfte 1876, ziemlich voll-
ständige Literaturangaben enthalten sind. Ich will bloss solche
Angaben aus der Literatur herausheben, die sich auf die drei
erwähnten Fragen beziehen: ob alle Fasern der hinteren Wurzel
sich mit den Spinalganglienzellen verbinden, ob eine Faserver-
mehrung stattfindet, wie viel Fortsätze und von welchem Verlaufe
die Spinalganglienzellen haben.

Es ist bekannt, dass 1847 Robin¹⁾, Bidder und R. Wag-
ner unabhängig von einander fanden, dass in den Spinal-
ganglien der Fische die Zellen bipolar und in die Fasern der
hinteren Wurzel eingeschaltet sind.

Über die Wurzelganglien des Trigeminus und Vagus vom
Hecht, welche Spinalganglien gleichgestellt werden können, sagt
Bidder:²⁾

„Jedenfalls scheint jedoch nur ein kleiner Theil der in den
hinteren Wurzeln enthaltenen Fasern diese Verbindungen mit
den Kugeln „(Ganglienzellen), einzugehen.“

¹⁾Polaillon, Étude sur la texture des ganglions nerveux périphé-
riques. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie publié par Robin, III
1866, nimmt die Priorität dieses Fundes für Robin in Anspruch. Ich kenne
die Mittheilung von Robin (Procès-verbaux de la Société philomatique de
Paris 1847) nur aus den Citaten der Autoren.

²⁾Bidder, Zur Lehre von dem Verhältnisse der Ganglienköper zu
den Nervenfasern 1847. p. 28.

4

Weit sicherer äußerte sich gleichzeitig Rud. Wagner¹
in entgegengesetztem Sinne:²

„Was die Ganglien betrifft, so habe ich in allen Spinal-
ganglien, in den Ganglien der Kiemenzweige des Vagus, im
großen Wurzelganglion des Trigeminus im Wesentlichen ganz
gleiche Verhältnisse gefunden. Überall nämlich, wo eine scharfe
Beobachtung möglich ist, tritt jede Primitivfaser in der Nerven-
wurzel aus den Centraltheilen (Hirn und Rückenmark) an eine
Ganglienzelle, und ich halte es für sehr zweifelhaft, ob es über-
haupt in den Ganglien einfache, blos durchstreichende Primitiv-
fasern gibt, d. h. solche, die nicht eine Verbindung mit einer
Ganglienzelle eingehen.“

An anderer Stelle:³
„Ein sichereres Ergebniss bei dem Versuche, die Spinal-
ganglien und die ihnen verwandten Wurzelganglien des Vagus
und Trigeminus vollständig in ihre Elementartheile aufzulösen,
lässt sich annäherungsweise nur bei den Plagiostomen, unvoll-
kommen bei einigen anderen Fischen erzielen. Hier überzeugt
man sich, dass alle Primitivfasern der hinteren Rückenmarks-
wurzeln ohne Ausnahme sich mit je einer Ganglienzelle combi-
niren und dass weder apolare noch unipolare Ganglienzellen vor-
kommen.“

Joh. Müller, der sich für diese Frage lebhaft interessirte,
nahm auf Grund eigener Untersuchungen für R. Wagner
Partei. In den Neurologischen Untersuchungen⁴ ist ein Schreiben
von J. Müller an Wagner mitgetheilt, in dem es heisst:

„Ich bin hinsichtlich des Baues der Spinalganglien mit
Ihnen einverstanden, d. h. ich weiss davon ungefähr so viel,
als ich durch Ihre Entdeckungen gelernt habe. Ich habe
sie bei Rochen wiederholt untersucht in Helsingör und Nizza
und ich bin überzeugt, dass sie aus Ganglienkugeln bestehen,
deren jede eine Faser vom Rückenmark empfängt und eine

¹ R. Wagner, Neurologische Untersuchungen 1854.

² ibid. Neue Untersuchungen über die Elemente der Nervensubstanz
1847. p. 3. Die Beobachtungen Wagner’s beziehen sich auf Torpedo.

³ ibid. Späterer Zusatz. p. 20.

⁴ ibid. p. 48.

5

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

in den Nerven abgibt, und dass alle Fäden durch sie hin-
durchgehen.“

Die Untersucher der Spinalganglien höherer Wirbelthiere,
welche meist die Spinalganglienzellen ausser Zusammenhang
mit dem Centralorgan sein lassen, sind eben darum genöthigt,
die vom Rückenmark kommenden Nervenfasern für durchziehende
zu erklären. Da ich auf die Anschauungen dieser Autoren bei
Gelegenheit der Faservermehrung und der unipolaren Zellen
zurückkommen werde, citire ich hier nur Kölliker:¹⁾

„Der Bau der Spinalganglien ist bei Säugethieren schwer
zu erforschen, doch glaube ich Folgendes mit Bestimmtheit über
dieselben angeben zu können. Die sensibeln Wurzeln treten, so-
viel ich bisher habe ermitteln können, in keinen Zusammen-
hang mit den Ganglienkugeln in dem Ganglion, ziehen
vielmehr als ein oder in grossen Ganglien mehrere, selbst viele
und dann anatomisirende Bündel einfach durch dieselben hin-
durch, um unterhalb des Knotens wieder zu einem Stamme sich
zu sammeln, der dann gleich mit der motorischen Wurzel sich
vermischt.“

Auch gibt Kölliker an, dass er bei Säugethieren einzelne
Fasern durch das ganze Ganglion verfolgt hat.²⁾

„Die Fasern der Nervenwurzeln zeigen, indem sie durch die
Ganglien hindurchsetzen, durchaus nichts Eigenthümliches,
nämlich keine Veränderung im Durchmesser; auch Theilungen
sah ich durchaus keine und glaube mit Bestimmtheit behaupten
zu können, dass solche, wenn überhaupt vorhanden, auf jeden
Fall sehr selten sind, da ich, obschon ich speciell nach ihnen
forschte und bei Säugethieren viele Nervenfasern durch ganze
Ganglien hindurch verfolgen konnte, doch nichts von ihnen
bemerkte.“

Die Frage nach der Faservermehrung in den Spinal-
ganglien findet bei den Autoren diejenige Beantwortung, die
mit ihren sonstigen Anschauungen über den Bau der Spinal-
ganglien übereinstimmt. Die Untersucher der Spinalganglien der

¹⁾Kölliker, Handbuch der Gewebelehre 1859, p. 327. Fast ebenso:
1867, p. 317.

²⁾ibid. p. 328, ebenso 1867, p. 317.

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Fische, welche die grosse Mehrzahl oder alle Ganglienzellen für
bipolar halten, bestreiten die Faservermehrung, wobei es nicht
in Betracht kommt, ob sie durchziehende Fasern anerkennen
oder nicht. Dagegen ist für die Spinalganglien der Säugethiere
eine Faservermehrung ziemlich allgemein angenommen, weil
man unipolar-
Zellen mit peripher verlaufendem Fortsatz für
den wesentlichen Bestandtheil des Spinalganglions hält. So
z. B. Schwalbe:¹⁾

„Die einzig natürliche und durch alle Beobachtungen ge-
stützte Annahme ist die, dass man im Spinalganglion zwei völlig
getrennte Fasersysteme zu unterscheiden hat: 1. das System der
durchtretenden, sensibeln Fasern, 2. das System der aus den
Spinalganglienzellen entspringenden Fasern, die ich nach dem
Vorgange von Axmann als gangliospinale

7

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Faservermehrung, indem er beide Fortsätze der Zellen zur
Peripherie verlaufen lässt:¹⁾

„Der Bau eines Spinalganglions würde sich danach aber
etwa so machen, dass je nach seiner Grösse an ein oder mehrere
Nervenfasernbündel, welche von der Peripherie in die hinteren
Wurzeln streben, sich eine Masse von Ganglienkörpern anlagern,
die bald zu Läppchen vereinigt, bald in Reihen gelagert oder
auch einzeln, einer Menge gleichfalls von der Peripherie auf-
strebender Fasern zum scheinbaren Ende beziehungsweise An-
fange dienen. Dabei ist indessen nicht ausgeschlossen, dass da-
neben nicht einzelne wenige solcher Ganglienkörper auch einmal
in eine zu den hinteren Wurzeln selbst aufsteigende Faser ein-
geschaltet sein sollten.“

Ich hebe hervor, dass die meisten Autoren die Faser-
vermehrung aus ihren Kenntnissen über die Zellen der Spinal-
ganglien erschliessen. Vergleichende Zählungen der Fasermengen
in der Wurzel vor und hinter dem Spinalganglion, die sich auf
Nerven vom Frosch und von der Katze beziehen, hat in neuerer
Zeit M. Holl²⁾ angestellt.

„Die vorstehenden Zahlen sprechen deutlich dafür, dass im
Ganglion keine Vermehrung der Nervenfasern stattfindet, oder
dass doch die Vermehrung im Vergleiche mit der Gesammt-
summe eine ausserordentlich geringe ist; …“ Er zieht den
Schluss, dass man „auch für die nackten Amphibien und die Säuge-
thiere den Satz gelten lassen muss, dass das Wurzelganglion dadurch
entsteht, dass die einzelnen Wurzelfasern in ihrem Verlaufe zu
Ganglienkugein anschwellen, welche bipolar sind, das heisst,
keine anderweitigen zur Wurzel oder zum Stamm verlaufenden
Nervenfasern abgeben. Die Ansicht, dass in den Spinalganglien
unipolare oder multipolare Ganglienzellen enthalten seien, welche
Nervenfasern zur Peripherie schicken, ist dann als widerlegt an-
zusehen“.³⁾

¹ Arndt, Untersuchungen über die Ganglienkö-
ganglien. Max Schultze’s Archiv, Bd. XI, p. 143.

² Holl, Über den Bau der Spinalganglien. Diese Berichte LXXII B.
1875. p. 6.

³ ibid. p. 6 u. ff.

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In welcher Weise sich die Angaben von Holl auch mit
einer etwas modificirten Anschauung vom Bau der Spinalganglien
vertragen, wird aus dem später Mitzutheilenden hervorgehen.

Es ist im Spinalganglion noch eine andere Art der Faser-
vermehrung denkbar, die nicht von den Zellen abhängt. Es kann
eine Faservermehrung zu Stande kommen durch Theilungen von
Nervenfasern, die nicht Fortsätze der Spinalganglienzellen sind.
Die Möglichkeit dieses Ursprungs der Faservermehrung finde
ich hervorgehoben bei Schramm:¹⁾

„Den Ursprung von Fasern in den Ganglien läugnete
Valentin Anfangs, musste aber diese Ansicht nach den Unter-
suchungen Kölliker’s, Bidder’s und Volkmann’s aufgeben.
Haben letztere durch Zählungen auch nachgewiesen, dass
die Summe der austretenden Fasern grösser ist, als die der ein-
tretenden, so war doch hiemit kein Beweis gegeben, dass ein
Theil der Fasern im Ganglion selbst ihren Ursprung nimmt, da
ja die grössere Faseranzahl einfach durch im Inneren des Gang-
lion erfolgte Theilungen veranlasst sein konnte.“

Es ist schon mehrmals von Faser-
theilungen in den Spinal-
ganglien berichtet worden, ohne die Beziehung derselben zur
Faservermehrung hervorzuheben. R. Wagner²⁾ glaubt solche
Theilungen innerhalb einzelner Ganglien gesehen zu haben.
Kölliker³⁾ fand sie nicht, wohl aber Remak:⁴⁾

„Andererseits finde ich in den Spinalganglien der Säuge-
thiere (des Rindes) nicht selten Theilungen dunkelrandiger
Nervenfasern, die ich bei Plagiostomen vermisse.“
Sig-
m. Mayer:⁵⁾

¹⁾Schramm, Neue Untersuchungen über den Bau der Spinal-
ganglien Würzburg 1864, p. 6.

²⁾l. c.

³⁾l. c.

⁴⁾Bericht über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen
der k. preussischen Akademie zu Berlin. Aus dem Jahre 1854. Remak,
Über multipolare Ganglienzellen, p. 28.

⁵⁾Sig-
m. Mayer, Die periphere Nervenzelle und das sympathische
Nervensystem. Archiv für Psychiatrie, Bd. 6, 1876, p. 433.

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„Doch muss ich bemerken, dass ich aus den Spinalganglien
von Rana solche Theilungen unzweifelhafter Weise an isolirten
Nervenfasern, die mit Überosmiumsäure tingirt waren, beobachtet
habe.“

Die später zu erwähnenden Faser-
theilungen, die mehrere
Beobachter, darunter Ranvier, in den Spinalganglien auffanden,
haben mit der Faservermehrung nichts zu thun.

Worüber die Angaben der Untersucher am zahlreichsten
sind und demnach die Widersprüche am häufigsten, das sind die
Fortsätze der Zellen. Ich will, da gerade über diesen Punkt alle
Arbeiten über Spinalganglien reichliche Citate führen, mich
darauf beschränken, einige Punkte in gedrängter Kürze durch
die Literatur zu verfolgen.

Eine Gruppe von Autoren ist der Ansicht, dass auch in den
Spinalganglien höherer Wirbelthiere die bipolaren Zellen die
wesentlichen Bestandtheile sind, und sie läugnen entweder
unipolare Zellen ganz oder legen doch keinen Werth auf ihr
mögliches Vorkommen.

So behauptet Beale:¹

„That there are no apolar cells and no unipolar cells in any
part of any nervous system.“

Diese Autoren haben natürlich durch Zerzupfung der Spinal-
ganglien eine grosse Menge unipolarer Zellen dargestellt, aber
sie halten dieselben sammt und sonders für verstümmelt und be-
haupten, dass die vorsichtigste Isolation der Nervenzellen keine
Sicherheit bietet, alle ihre Ausläufer zu erhalten. Dasselbe
Raisonnement müssen sie aber auch auf die von ihnen dar-
gestellten anscheinend bipolaren Zellen anwenden, und sie
sagen daher, die Spinalganglien enthalten Zellen mit mindestens
zwei, vielleicht aber mit mehr Fortsätzen. So Beale in den Con-
clusions seiner auch auf Spinalganglien bezüglichen Abhandlung:²

„That apolar and unipolar nerve-
cells do not exist, but that
all nerve-
cells have at least two fibres in connexion with them.“

¹⁾ On the structure and formation of the so-
called apolar, unipolar
and bipolar nerve-
cells of the Frog. By Lionel Beale. Philosophical Trans-
actions. 1863, p. 544.

²⁾ l. c. p. 568.

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Arndt:¹⁾ „Nach meiner Meinung sind die spinalen Gan-
glienkörper zum Wenigsten bipolar“.

Ferner:²⁾ „Die ausgesprochenste Bipolarität spinaler Gan-
glienkörper, die für die Fische von Rudolph Wagner und
Bidder schon längst erwiesen, halte ich somit für alle Thier-
classen als ausgemacht. Ich halte es für beinahe ebenso un-
zweifelhaft, dass auch etliche dieser Ganglienkörper multipolar
sind; allein gibt es auch unipolare?“

Polaillon,³⁾ dessen Abhandlung zu viel vom Charakter
einer Compilation hat, kommt zu ähnlichem Schlusse:

„L’observation aidée des réactifs, surtout du suc gastrique
me fait tendre de plus en plus à rejeter l’existence des cellules
apolaires, et me donne la conviction, qu’elles ont toutes deux ou
plusieurs pôles, quoique je ne sois pas en mesure, de nier d’une
manière absolue les cellules unipolaires.“

Wenn hier von multipolaren Zellen die Rede war, so ist es
vielleicht nicht überflüssig aufmerksam zu machen, dass es sich
um verhältnissmässig fortsatzarme Elemente handelt, deren Aus-
läufer keine oder sehr geringe Neigung zur Verästelung zeigen.
Eine solche Zelle hat z. B. Leydig⁴⁾ unter den bipolaren Ele-
menten im Ganglion Trigemini von Chimaera gefunden, eine
andere Stannius⁵⁾ abgebildet. Mit den multipolaren Zellen des
Centralorgans, deren Schema Deiters fixirt hat, scheinen sie
wenig gemein zu haben.

Über den Verlauf der Fortsätze bipolarer Zellen sind die
Autoren, welche für die Bipolarität eintreten, nicht einig. Für
die Spinalganglien der Fische zwar war es den Autoren nicht
zweifelhaft, dass beide Fortsätze entgegengesetzte Richtung
verfolgen, denn sie lagen, der eine in der Verlängerung des
anderen, und die Ganglienzelle erschien als Anschwellung der
geradgestreckten Nervenfaser. Die viel selteneren Bilder, wo die

¹⁾l. c. p. 147.

²⁾l. c. p. 148.

³⁾l. c. p. 252.

⁴⁾Leydig, Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa.
Müller’s Archiv 1851. p, 244. Abbildung Tafel X, Fig. 4.

⁵⁾Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische 1849, Taf. IV,
Fig. 11.

12

So Axmann:¹⁾ „In der Regel entspringt von einer Ganglien-
kugel nur eine Nervenprimitivröhre, doch gibt es auch Aus-
nahmen, so dass bisweilen auch zwei Röhren mit einer Ganglien-
kugel zusammenhängen.“

Und über den Verlauf der Fortsätze:²⁾ „Der kleinere Theil
der in jedem Spinalganglion neu entstandenen Ganglienröhren-
bündel tritt durch die Wurzeln der cerebrospinalen Nerven in
das Rückenmark und das Gehirn.“

Ferner:³⁾ „Ein grosser Theil der in jedem Spinalganglion neu
entstandenen Gangliennerven-
Röhrenbündel tritt in peripherischer
Richtung (in welcher die cerebrospinalen Nervenröhren verlaufen)
aus dem Ganglion heraus. . . . . . .“

Axmann anerkennt also auch unipolare Zellen mit central
gerichtetem Fortsatz.

Kölliker:⁴⁾ „Die Ganglienkugeln selbst stehen, wie es
scheint, die meisten mit Nervenfasern in Verbindung, entweder
so, dass nur Eine Nervenfaser von ihnen abtritt oder indem sie
zwei solchen oder sehr selten noch mehreren den Ursprung geben.
Diese Fasern, die ich Ganglienfasern nenne, gehen in über-
wiegender Mehrzahl, vielleicht alle peripherisch, schliessen sich
an die durchtretenden Wurzelfasern an und verstärken dieselben,
so dass mithin jedes Ganglion als Quelle neuer Nervenfasern
anzusehen ist.“

Von den bipolaren Zellen vermuthet Kölliker, dass sie
später durch Theilung in unipolare übergehen.⁵⁾

Courvoisier⁶⁾ erklärt die Spinalganglienzellen für uni-
polar.

¹⁾ Axmann, Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Physio-
logie des Gangliennervensystems. Berlin 1853 (in welcher Schrift die 1847
erschienene Dissertation von Axmann De Gangliorum structura penitiori
eiusque functionibus in Übersetzung enthalten ist), p. 33.

²⁾ l. c. p. 41.

³⁾ l. c. p. 42.

⁴⁾ l. c. p. 327.

⁵⁾ l. c. p. 330.

⁶⁾ Courvoisier, Über die Zellen der Spinalganglien, sowie des
Sympathicus beim Frosch. Max Schultze’s Archiv. Bd. IV.

13

Schramm:¹⁾ „Im Allgemeinen kann ich behaupten, dass
je vollständiger die Theile sich isolirt hatten, desto mehr die
fortsatztragen-
den Zellen die apolaren überwogen. Von ersteren
waren wieder die unipolaren vorherrschend, während die
bipolaren noch an Zahl von den apolaren übertroffen wurden.“
Fräntzel²⁾ sah nur unipolare Zellen.
Nach Thanhoffer³⁾ sind die Zellen uni- und multi-
polar.

Nach allen diesen Untersuchungen schien ein scharfer
Unterschied zwischen den unipolaren und den bipolaren Zellen
der Spinalganglien zu bestehen. Die Anzahl der verschiedenen
Meinungen wurde noch vermehrt durch eine Entdeckung von
Ranvier.

Ranvier fand an Spinalganglien des Kaninchens, die er
nach Injection von 2% Überosmiumsäure der Zerzupfung unter-
worfen hatte, dass der Fortsatz einer unipolaren Zelle mit einer
Nervenlaser der hinteren Wurzel verschmilzt, wie der Längs-
balken eines T mit dessen Querbalken.⁴⁾

„En effet, grâce à la méthode que j’ai indiquée tout
d’abord, j’ai pu voir un tube nerveux mince, à l’une des ex-
trémités duquel se trouvait une cellule nerveuse, se terminer par
son autre extrémité à un des tubes de la racine sensitive. Ce
dernier poursuit simplement son trajet rectiligne et il reçoit, au
niveau d’un étranglement annulaire, la fibre venant de la cellule
ganglionnaire. Dans cet étranglement, qui est commun à trois
segments interannulaires, la soudure est complète entre les deux
tubes nerveux qui présentent dans leurs rapports une disposition
en T.“

Da der Fortsatz der unipolaren Zelle in der Regel feiner
gefunden wird, als die aus der Wurzel kommende Nervenfaser,

¹⁾ H. c. p. 10.

²⁾ Fräntzel, Beiträge zur Kenntniss von der Structur der spinalen
und sympathischen Ganglienzellen. Virchow’s Archiv, Bd. 38, 1867.

³⁾ Thanhoffer. Zur Structur der Ganglienzellen der Intervertebral-
knoten. Sitzb. d. k. ungarischen Akad. d. Wissenschaften VII. B, 1876.

⁴⁾ Ranvier, Des tubes nerveux en T et de leurs relations avec les
cellules ganglionnaires. Comptes rendus T. 81. 1875, p. 1274.

14

manchmal jedoch zwischen den drei Schenkeln der T-förmigen
Bildung kein Unterschied der Dicke besteht, so nahm Ranvier
an, dass die in den sensibeln Nerven einmündende Faser sich
oft aus den Fortsätzen mehrerer Ganglienzellen zusammensetzt.

Ranvier gibt ferner an, dass man bei der Zerzupfung eines
Spinalganglions so viele T-Stellen findet, dass es wohl wahr-
scheinlich wird, dass alle oder fast alle Ganglienzellen diese
Verbindungen mit Fasern der hinteren Wurzeln eingehen.

Key und Retzius,¹ die stets nur unipolare Zellen aus den
Spinalganglien der höheren Wirbelthiere und des Menschen
isoliren konnten, bestätigen Ranvier’s Angaben, bilden eine
Ranvier’sche Zelle aus dem Ganglion Gasseri des Kaninchens
ab,² finden sie aber nicht sehr häufig.³

„Ob nun alle vom Gehirn-Rückenmark kommenden Nerven-
fasern der sensorischen Wurzeln Ausläufer in dieser Weise auf
nehmen, können wir ebenso wenig wie Ranvier angeben; uns
scheint indessen die nicht sehr grosse Zahl von solchen T-Stellen
dagegen zu sprechen“.⁴

Ferner:⁴ „Hier sei indessen bemerkt, dass die Ein-
mündungsstelle besonders oft nicht ganz ein T bildet, sondern
zwei Arme desselben in den dritten einmünden, in der Weise wie
die Fig. 12a angibt“.⁴

Die Figur, auf die verwiesen wird, zeigt eine Nervenfaser,
welche sich gabelig theilt. Auch die in Fig. 12 dargestellte
Nervenzelle zeigt eine gabelige, keine T-förmige Theilung ihres
Fortsatzes.

Dass der Fortsatz einer unipolaren Zelle sich theilt, hat
1851 Stannius beobachtet.⁵

„In einem Spinalganglion eines 7monatlichen Fötus,
das in einer Auflösung von chromsaurem Kali gelegen hatte,

¹ Axel Key und G. Retzius, Studien in der Anatomie des
Nervensystems und des Bindegewebes. Zweite Hälfte. Stockholm 1876.

² Tafel 3, Fig. 12. ibid.

³ ibid. p. 39.

⁴ ibid. p. 39.

⁵ Stannius, Neurologische Erfahrungen. Göttinger Nachrichten
1851, Nr. 17, p. 235.

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erschienen die meisten Ganglienkörper unipolar, manche apolar.
Es wurden drei bipolare Ganglienkörper beobachtet; ferner auch
die Theilung des Fortsatzes eines unipolaren Körpers in zwei
Schenkel¹.

Ferner:¹ „In einem Spinalganglion eines fast ausgetragenen
Kalbsfötus, das gleichfalls in einer Auflösung von chromsaurem
Kali gelegen hatte, wurden, neben unipolaren und apolaren
Ganglienkörpern, zahlreiche bipolare angetroffen. Die Pole traten
nicht von zwei einander gegenüberliegenden Punkten der Gan-
glienkugel, sondern ziemlich nahe aneinander gedrängt, von ihr
ab. – An demselben Ganglion kamen drei Fälle vor von Theilung
des Fortsatzes eines unipolaren Körpers in zwei Schenkel¹.

R. Wagner² hat ähnliche Beobachtungen gemacht. Er fand
übereinstimmend mit Remak im Ganglion Gasserí und in den
Spinalganglien, niemals multipolare Ganglienzellen, wohl aber
nicht selten einzelne, wo der eine Pol in einen kurzen einfachen
Fortsatz auslief, der sich bald in zwei Äste (offenbar Faser-
anfänge), einen dünneren und einen dickeren theilte.

Remak³ hat diese Theilungen vermuthet und Leydig⁴
auf diese Vermuthung Remak’s seine Darstellung des Baues
der Spinalganglien gegründet.

Remak: „Noch häufiger sieht man, wie Herr Kölliker
hervorhebt, Zellen mit einem einfachen Fortsatze; wahrscheinlich
theilt sich derselbe nach kurzem Verlauf in zwei Fasern. Minde-
stens finde ich in den Spinalganglien der Säugethiere (des
Rindes) nicht selten Theilungen dunkelrandiger Nervenfasern,
die ich bei Plagiostomen vermisse“.

Leydig: „Die wesentliche Substanz des Ganglions sind
Ganglienzellen und Nervenfibrillen. Es zeigt sich nach den
neueren Untersuchungen von Remak, dass die Ganglien in An-
betracht der Beschaffenheit ihrer Nervenzellen von verschiedener

¹ ibid. p. 236.

² R. Wagner, Neurologische Untersuchungen. 1854, p. 184.

³ Remak, Über multipolare Ganglienzellen. Berliner Berichte
1854. p. 28.

⁴ Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere
1857. p. 171.

16

Natur sind, die einen nämlich, zu denen die Spinalganglien,
sowie die Ganglien des Trigeminus und Vagus gehören, haben
nurunipolare und bipolare Ganglienzellen, sie erscheinen
unipolar dadurch, dass die beiden Fortsätze dicht nebeneinander
entspringen, oder sich der eine Fortsatz nach kurzem Verlauf
theilt.“

Theilungen des Fortsatzes der unipolaren Zelle beschreibt
als Regel Schramm:¹⁾

„Mit wenigen Ausnahmen theilten sich alle Fortsätze nach
kürzerem oder längerem Verlauf. Der eine Ast übertraf bisweilen
den anderen um das Doppelte an Breite. Der Fortsatz der uni-
polaren Zellen ging fast nur dichotomisch. Theilungen ein, von
beiden Theilungsästen verästelte sich der andere nochmals in
derselben Weise.“

Küttner²⁾ fand, dass der Fortsatz der für unipolar
gehaltenen Zellen des Sympathicus sich in der Regel theilt. Er
lässt beide Theilungsäste nach derselben Richtung verlaufen:

„Hic enim globulus lagenae ad instar unam partem versus
extenuatus ramulum format, in quo ne minimum quidem fibrae
sympathicae, qualis in ulteriore decursu deprehenditur, indicium
offeratur. (vide tab. I, Fig. 5 et 6b.)
… Decursu per brevius longiusve spatium continuato,
ramus in duas partes diffinditur, qui ramuli demum fibrae sym-
pathicae exsistunt, semper, quantum mihi persequi licebat, ad
eandem directionem tendentes (vide tab. I, Fig. 5 et 6c). Haec
ratio, ubicunque nobis contigerit, ut globulum gangliorum e
majore globulorum multitudine sejungamus, luculentissime appa-
ret, unde sequitur, re vera tum propter ramum illum unum, tum ob
ramulorum duorum decursum, si quidem vocabulo poli directio-
nem significaverimus, globulos unipolares esse.“

Das Wesentliche aller dieser Beobachtungen scheint mir
zu sein, dass die Kluft zwischen uni- und bipolaren Zellen nun
ausgefüllt ist, indem Zellen nachgewiesen sind, welche nur einen
Fortsatz entsenden, aber dennoch mit Peripherie und Centrum
in Verbindung stehen, wie die bipolaren und weder eine Faser-

¹⁾l. c. p. 11.

²⁾Küttner, De origine nervi sympathici ranarum. Diss. 1854, p. 13.

17

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

vermehrung bedingen, noch eine Sackgasse für die Nervenleitung darstellen. Da auch die unipolaren Zellen des Sympathicuszu bipolaren geworden sind, indem die sogenannte Spiralfaser,welche sich um die gerade Faser windet, von den meistenAutoren mit gutem Grund als nervöser Fortsatz anerkannt wird,scheint mir eigentlich den unipolaren Zellen im Sinne der altenHistologie der Boden entzogen zu sein.

Über den Bau der Spinalganglien von Petromyzon, denenmeine Untersuchungen gelten, finde ich in der Literatur folgendeAngaben, die sich zumeist auf die leichter zu untersuchendenGanglien einiger Hirnnerven beziehen.

Bei Stannius¹ mehrere Angaben, dass die Spinalganglienzellen bipolar sind, ihr centraler Fortsatz schwächer als ihrperipherer ist.

Ähnliche Angaben bei Kutschin² in Stieda’s Referat:

„Ferner betheiligen sich am Aufbau der obern Wurzel dieSpinalganglien, welche ziemlich nahe am Rückenmark liegenund aus Zellen bestehen, welche zwei Fortsätze haben und denZellen der Centralgruppe ähnlich sind.“

Bei Langerhans³: „Behandelt man ein Neunauge in derangegebenen Weise mit Salpetersäure, so kann man leicht dieGanglien der Kopfnerven wie die der spinalen isoliren. DurchKlopfen mit Glasstab oder Finger zerfallen sie in ihre einzelnenZellen, am leichtesten das grosse Ganglion des Quintus; wenigerleicht die übrigen. Die Isolationen, welche man so erhält, sindvorzüglich. Die beiden Ausläufer der Ganglienzellen sind meisterhalten und zuweilen in einer Ausdehnung, die den Durchmesserder Zelle um mehr als das Zwanzigfache übertrifft. Die Zellensind von verschiedener Grösse: neben den grossen Elementenkommen bedeutend kleinere vor. Die Ausläufer entspringen meistgenau polar entgegengesetzt. Aber bei anderen Zellen, namentlich

¹ Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische, 1849, p. 146u. ff. und Göttinger Nachrichten 1851, Nr. 17.² In Stieda’s Referaten aus der russischen Literatur. MaxSchultze’s Archiv II. 1866, p. 529.³ Langerhans, Untersuchungen über Petromyzon Planeri. Freiburg 1873, p. 99 u. f.(Freud.)

2

18

denen, welche die von Auerbach sogenannte opponirte Stellung
zeigten, rückten sie näher aneinander, so dass der Zellkörper
dem einheitlichen Nerven gleichsam aufsitzt. In allen Fällen
aber zeigen beide Fortsätze einen vollkommen durchgrei-
fenden Unterschied: Der eine (Taf. IX, Fig. 4a) ist schmal,
wenig gekörnt und scheint sich nur, so zu sagen, an den Leib
der Zelle zu inseriren; der andere aber (Fig. 4b) ist bedeutend
breiter, stärker gekörnt, er erscheint als directe Fortsetzung des
Zellleibes. Dabei werden beide ebenso wie die Zelle selbst von
der bekannten endothelialen Scheide gleichmässig überzogen.
Von den Fortsätzen nun ist der schmale derjenige, welcher vom
Centralnervensystem kommt. Der breite ist nach der Peripherie zu
gerichtet. Eine Verästelung kommt in der Nähe der Zellen bei
keinem von beiden Ausläufern vor.“

„Dies Verhältniss gilt für sämmtliche an Hirn- und Rücken-
marksnerven liegende Ganglienzellen. Es entspricht dem Ver-
halten nervöser Zellen zwar nicht der Spinalnerven der höheren
Vertebraten, sondern der äusseren Körner der retina und zwingt
uns jedenfalls in der Ganglienzelle mehr zu suchen, als einen
Knotenpunkt von Fibrillenbündeln.“

Die Angabe, dass die centralen Fortsätze feiner sind als die
peripheren, findet sich auch bei Key und Retzius.¹⁾ Diese Au-
toren untersuchten das Ganglion trigemini.

… und je mehr wir untersuchten, desto mehr überzeugten
wir uns, dass die Zellen in der Regel wirklich bipolar seien,
ohne ganz verneinen zu wollen, dass hier auch unipolare Zellen
vorkommen können. Hierdurch ist man gleichwohl nicht be-
rechtigt, Rückschlüsse auf die Verhältnisse bei anderen Fischen
oder Thieren zu ziehen, da ja der Petromyzon und dessen Ver-
wandte in vielen Beziehungen Eigenthümlichkeiten im Bau ihres
Nervensystems zeigen. Wir erinnern in dieser Hinsicht nur an
das Fehlen des Myelins in den Nerven, an die mangelhafte Ent-
wicklung des sympathischen Nervensystems, in dessen Ganglien²⁾
bei anderen Thieren die Zellen ja bi- oder multipolar sind u. s. w.²⁾

¹⁾l. c. p. 42.

²⁾l. c. p. 44.

19

II. Methode der Untersuchung.

Die Spinalganglien des Petromyzon sind zu klein, um mit
dem anatomischen Messer präparirt zu werden. Joh. Müller¹⁾
konnte ein Ganglion nur am vordersten Spinalnerven darstellen;
spätere Untersucher, welche Querschnitte durch das ganze Thier
der mikroskopischen Untersuchung unterzogen, gaben an, dass
dieselben in keiner Gegend des Thieres fehlen.²⁾

Da der Vortheil, den die Spinalganglien von Petromyzon
der Untersuchung bieten, darin besteht, dass sie eine leicht zu
übersehende Anzahl von Elementen in flächenhafter Anordnung
enthalten, kommt Alles darauf an, sich diese Flächenansicht der
Spinalganglien zu verschaffen. Man muss dabei die volle Sicher-
heit haben, die Spinalganglien unversehrt zu erhalten. Endlich
bedarf es einer guten Färbung, um die nervösen Elemente vor
den anderen hervortreten zu lassen. Es wäre auch wünschens-
werth, die letzteren zu zerstören, ohne die ersteren dabei zu
beschädigen.

Allen diesen Anforderungen genügt in hohem Grade die
Methode, deren ich mich zur Untersuchung bedient habe. Sie
besteht darin, ein frisches Stück des Thieres in Goldchlorid zu
färben, in einer salzsäurehaltigen Mischung, die weder die Gold-
färbung noch die Nervenelemente zerstört, zu maceriren, und
dann durch Zerzupfung unter der Lupe die bindegewebigen
Platten, auf denen die Spinalganglien liegen, zu isoliren.

Ich kann nicht umhin, meine Methode in detaillirter Weise
auseinander zu setzen, wenn ihre Mittheilung überhaupt einen
Werth haben soll.

Vorerst Etwas über das Material zur Untersuchung. Ich
habe zur Goldfärbung bloss Ammocoetes und Petromyzon ver-
wendet, welche entweder ganz frisch oder nicht länger als
einige Stunden todt waren. Da Goldchlorid nicht in tiefe Schich-
ten thierischen Gewebes eindringt, sondern seine weitere Ein-
wirkung durch die bereits imprägnirten Schichten selbst gehin-
dert wird, ist es nothwendig, keine zu dicken Stücke einzulegen.

¹⁾Joh. Müller, Vergleichende Neurologie der Myxinoiden. Ab
handlungen der Berliner Akademie. 1838. p. 197.

²⁾Vergl. Langerhans, l. c. p. 98.

20

Es empfiehlt sich auch, die zur Untersuchung ausgewählten
Stücke vorher zu enthäuten. Am günstigsten für diese Behandlung
ist immer das Schwanzende des Thieres, welches, da es seitlich
comprimirt ist und nur eine dünne Muskelschicht trägt, dem
Reagens eine verhältnissmässig grosse Oberfläche bietet.

Durch die dicken Muskellagen, welche den Leib des Petro-
myzon in anderen Regionen bedecken, dringt das Goldchlorid
gewöhnlich nicht durch und die das Skelet umgebenden Ge-
websschichten, in denen die Spinalganglien liegen, bleiben
gewöhnlich ungefärbt. Dies ist einer von den Gründen, weshalb
sich meine Untersuchun-
gen hauptsächlich auf die Spinalganglien
des Schwanzes beziehen.

Ich suchte diese Beschränkung auf verschiedenen Wegen
zu überwinden, aber mit geringem Erfolg. Zuerst versuchte ich
die Methode an sehr kleinen Thieren, bei denen die geringere
Dicke der Leibeswandungen eine vollständigere Durchtränkung
mit Goldchlorid zu begünstigen versprach. Aber ich fand, dass
für diese Methode der histologischen Untersuchung, wie für jede
andere, die kleinen und sehr jungen Ammocoetes ein ungünsti-
geres Object sind als die grossen Ammocoetes und der Petro-
myzon. Zellen und Fasern zeigten sich stark verändert bei der
selben Behandlung, die mir von den Elementen grösserer Exem-
plare anscheinend unveränderte Bilder lieferte.

Ich versuchte auch bei grösseren Ammocoetes die Muscu-
latur zu entfernen, bevor ich die Stücke in Goldchlorid einlegte.
Es gelingt nicht schwer, wenn man einen queren Einschnitt in
die Leibeswandung gemacht hat, die Muskeldecke vom Spalt an
mit der Pincette in längeren Streifen zu entfernen und so das
die Chorda umgebende Gewebe der Einwirkung des Reagens
freizulegen. Aber bei diesem Abreissen der Muskeldecke gehen
oft die Spinalganglien mit, und wenn sie zurückgeblieben sind,
so ist die Wirkung der salzsäurehältigen Macerationsflüssigkeit
auf das freiliegende Bindegewebe um die Chorda eine so starke,
dass man die Spinalganglien nach der Maceration gewöhnlich
nicht auffinden kann.

Ich habe daran gedacht, die Umgebung der Spinalganglien
von innen her freizulegen. Zu diesem Zweck schneidet man ein
Thier median auf, entfernt die Eingeweide, macht irgendwo einen

21

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

quere-
ren Schnitt durch die Chorda und kann nun die geschnittenen
fassen und die beiden Stücke der Chorda mit der Pincette voll-
ständig herausreissen. Die Hüllen des Rückenmarkes liegen
dann frei und es sind die Spinalganglien für das Goldchlorid
leicht zu erreichen. Doch treten bei dieser Behandlung andere
Übelstände auf. Das Präparat, welches aus dem das Rücken-
mark enthaltenden Mittelstück und den seitlichen Rumpfwan-
dungen besteht, rollt sich in Goldchlorid derart zusammen,
dass die Gegend der Spinalganglien ungefärbt bleibt. Man
muss da entweder die seitlichen Rumpfwan-
dungen gänzlich
wegschneiden oder das Präparat auf eine Korkplatte aufstecken
und durch Auftropfen von Goldchlorid vergolden.
Es gibt noch ein anderes ernstliches Hinderniss für die
Isolation der Spinalganglien des Rumpfes. Über dem Rückenmark
bildet die fibröse Scheide, die das Rückenmark einschliesst,
einen Kanal von dreieckigem Querschnitt, welcher mit sehr stark
fettig infiltrirten Zellen gefüllt ist. Diese Zellenmasse (Fettzell-
gewebe bei Joh. Müller¹⁾ wird beiderseits von der Rücken-
musculatur bedeckt, die Spinalganglien und der Nervus lateralis
liegen ihr enge an und lassen sich auch nicht durch Salzsäure-
maceration von ihr trennen.

Im Schwanz von Petromyzon ist diese Fettzellenmasse sehr
reducirt und fehlt weiter unten gänzlich. Dies ist ein Umstand
mehr, der die Untersuchung der Spinalganglien des Schwanzes
erleichtert.

Die Goldchloridlösung nahm ich ½% oder ¼% stark.
In ½% Lösung blieb das Präparat ½–¾ Stunden, in 1%iger
¼–½ Stunde liegen. Die Anwendung von ¼% Lösung gab
mir bessere Resultate. Aus Goldchlorid übertrug ich das Präparat
in Reductionsflüssigkeit nach Pritchard, deren Zusammen-
setzung 1 Ameisensäure, 1 Amylalkohol auf 100 Wasser ist,
und liess es 24 Stunden am Licht darin. Diese Reductionsflüssig-
keit that ihre Schuldigkeit auch an trüben Tagen. Nach 24 Stun-
den war das Präparat gewöhnlich schon dunkelpurpurroth ge-
färbt, die Flüssigkeit war himbeerfarben geworden. Wenn manch-

¹Joh. Müller, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, I. Theil.
Abhandlungen der Berliner Akademie, 1834, p. 90.

22

mal das Präparat nach 24 Stunden bloss ein wenig blauviolett
geworden war, so reichten doch weitere 24 Stunden in derselben
oder in frischer Reductionsflüssigkeit hin, eine gute Färbung zu
Stande zu bringen.

Die Maceration der vergoldeten Präparate geschah in der
von Königstein¹⁾ zur Isolation der Hornhautnerven und Körper-
chen angewendeten Mischung, die 1 Theil rauchender Salzsäure
auf 1 Theil Wasser und Glycerin enthält. Der Zusatz von Glycerin
ist nothwendig, um die Brüchigkeit nach Salzsäuremaceration zu
verhüten. Ich bediente mich gewöhnlich einer Mischung im Ver-
hältniss: Salzsäure 50, Wasser 35, Glycerin 15.

Nach 24stündiger Maceration, durch die das Präparat
dunkler geworden und sich stark verkleinert hat, überträgt man
es vorsichtig in Glycerin, indem man es mit einem Löffel heraus-
hebt oder einen Objectträger darunter schiebt. Erst nach 24-
stündigem Liegen in reinem Glycerin ist es zur Untersuchung
geeignet. Lässt man es länger in Glycerin, so wird es leicht zu
weich. Bei der Maceration wird gewöhnlich die Schwanzspitze
zu stark gelockert, so dass ihre Muskelplatten sich schon in der
Macerationsflüssigkeit von einander lösen. Man thut darum gut,
dieselbe vom übrigen Präparat zu trennen und für sich in einer
geringeren Menge von Flüssigkeit zu maceriren.

Von dem Präparate, das 24 Stunden in Glycerin gelegen
hat, schneidet man Segmente ab und bringt sie zur Zerzupfung
unter die Lupe.

Zerzupfung ist übrigens nicht die richtige Bezeichnung für
die Manipulation, die die Spinalganglien selbst nicht verletzen
darf. Wenn man die Chorda nicht vor der Vergoldung aus dem
Präparate entfernt hat, so braucht man nur mit zwei Nadeln eine
der Muskelplatten nach der andern abzureissen, bis Rücken-
mark und Chordascheide auf einer Seite freigelegt sind. Man
zieht dann auf dieselbe Weise die Muskelplatten der andern
Seite hervor und hat dann vom Präparat bloss Rückenmark und
Chorda übrig. Die Masse der Chordazellen kann man leicht aus
der Scheide hervorziehen und sieht dann die Spinalganglien

¹⁾ Königstein, Das Verhältniss der Nerven zu den Hornhaut-
körperchen. Diese Berichte LXXI. Bd. 1875.

23

einerseits im Zusammenhang mit dem Rückenmark, anderseits
mit dem ventralen Ast der hinteren Wurzel, welcher über die
Chordascheide verläuft. Wenn es gelingt, die zusammengelegte
Chordascheide an ihrem ventralen Rande zu zerreissen, kann
man sie ausbreiten und dann auch die Spinalganglien der andern
Seite freilegen. Auf diese Weise habe ich meine schönsten
Präparate erhalten. Es ist daher zu empfehlen, die Chorda vor
der Vergoldung nicht zu entfernen, wenn man aufeinanderfolgende
oder symmetrische Spinalganglien oder den Verlauf des ventralen
Astes der hinteren Wurzel und das denselben begleitende Gefäss
verfolgen will. Figur 1 und 2, Tafel IV, stellen Präparate dar, die
auf diese Weise erhalten wurden.

Hat man aber vor der Vergoldung die Chorda entfernt, so
bleiben die Spinalganglien sammt der vom Rückenmark abge-
rissenen Wurzel und den Anfangsstücken ihrer beiden Äste an
den Muskelplatten. Diese isoliren sich in grösseren Packeten,
die an einem Ende frei sind, am anderen Ende eine binde-
gewebige Platte, das Intermuscularligament, an das sich alle
einzelnen Muskelplatten inseriren, tragen. Auf diesen binde-
gewebigen Platten liegen die Spinalganglien; man muss eine
Muskelplatte nach der andern vom Ligament abreissen, was
nach 24stündigem Liegen in Glycerin keine Schwierigkeit hat,
um das Spinalganglion freizulegen. Man erkennt die Spinal-
ganglien als Anhäufungen von stark glänzenden rothen Körnchen
schon unter der Lupe, entfernt vom Objectträger die isolirten
Muskelplatten und andere Gewebsstücke und bringt die isolirten
Spinalganglien unter das Mikroskop. Die Präparate, die man so
erhält, sind für die Erkenntniss des Spinalganglions günstiger
als die früher besprochenen, bei denen die Spinalganglien auf
der Chordascheide liegen. Wurzel und Äste sind aber kurz ab-
gerissen. Alle übrigen Spinalganglien, die ich abgebildet habe,
waren auf Zwischenmuskelplatten isolirt.

Es ist nicht leicht, sich eine Vorstellung von der Lage
der Spinalganglien zu machen, wenn man mit den Ver-
hältnissen der Musculatur des Petromyzon nicht genau bekannt
ist. Ich verweise in Betreff der interessanten Anordnung der
Muskelplatten auf die Darstellung bei J. Müller¹⁾ und Langer-

¹⁾ J. Müller, Myologie der Myxinoiden, l. c. p. 243 u. ff.

24

hans¹⁾ und will hier die Beschreibung, die Stannius²⁾ von
diesen Verhältnissen gibt, citiren;

„Was die Muskelmasse des Rumpfes anbetrifft, so wird die
selbe bekanntlich von schiefen Intermuscularbändern durchsetzt
und in so viele Abtheilungen gesondert, als dergleichen Bänder
vorhanden sind. Diese Ligamenta erstrecken sich durch die
Muskelmasse, indem sie von deren äusserer Oberfläche sehr
schräg nach innen d. h. nach der Wirbelsäule und nach der
Begränzung der Bauchhöhle hin gerichtete Scheidewände bilden.
Auf senkrechten Querduchschnitten des Rumpfes sieht man daher
immer die Durchschnitte mehrerer in einander geschachtelter
Ligamenta intermuscularia und sieht zugleich je zwei solcher Liga-
menta durch zahlreiche von dem einen zum andern sich
erstreckende dichte an einander gelegene Falten oder Fächer ver-
einigt. In diesen anscheinenden Falten oder Scheidewänden
erkennt man Bindegewebslamellen, welche, von zwei der gröberen
schiefen Intermuscularbänder ausgehend, die Zwischenräume
zwischen diesen in gerader Richtung durchsetzen und die eigent-
lichen Muskelelemente wieder in so viele Abtheilungen sondern,
als dergleichen Septa vorhanden sind.“

Auch muss ich, um das Verständniss des über die Lage und
Isolation Gesagten zu erleichtern, hervorheben, dass die hinteren
Wurzeln in anderen Querschnittsebenen vom Rückenmark ent-
springen als die vorderen,³⁾ und dass die hintere Wurzel ihr
Ganglion bildet und sich in einen dorsalen und ventralen Ast
theilt, ohne eine Verbindung mit der vorderen Wurzel einzugehen.
Ich werde mich später darüber auszusprechen haben, ob bei
Petromyzon überhaupt gemischte Spinalnerven vorkommen.

Das Rückenmark wird bei der beschriebenen Behandlung
sehr dunkel und undurchsichtig. Versuche, es zu zerzupfen, zeigen
keine Spaltbarkeit in der Richtung der Fasern und keine Mög-
lichkeit, Zellen daraus zu isoliren. Bei schwächerer Färbung
bei Petromyzon fluviatilis.

¹⁾Langerhans, l. c. p. 26.

²⁾Stannius, Über den Bau der Muskeln bei Petromyzon fluviatilis.
Göttinger Nachrichten 1851, Nr. 17, p. 233.

³⁾Vergl. meine frühere Mittheilung: Über den Ursprung der hinteren
Nervenwurzeln im Rückenmark von Ammocoetes. Diese Berichte LXXV.
Band. 1877.

26

von Löwit¹ vergoldet, bei der die Durchtränkung des frischen
Präparates mit Ameisensäure eine Rolle spielt, aber ohne
wesentlichen Vortheil.

Es ist auch durch Liegenlassen in 20% Salpetersäure mög-
lich, die Spinalganglien zu isoliren, aber ich fand es schwierig,
eine sichere Färbung mit diesem Verfahren zu combiniren.² Ein
Missglücken der Goldfärbung hatte ich fast niemals zu beklagen.
Wenn Präparate unbrauchbar wurden, so war die zu weit oder
zu wenig vorgeschrittene Maceration daran Schuld. In den Spinal-
ganglien kleinerer Thiere fand ich oft bei gut gelungener Färbung
die Elemente so sehr verändert, dass sie zur Untersuchung
unbrauchbar waren. Die meisten meiner Präparate büssten ihre
Schönheit nach einigen Monaten ein. Ich bedaure lebhaft, meine
Präparate nicht sofort gezeichnet zu haben; ich habe durch diese
Zögerung gerade die schönsten Bilder verloren.

Einige Male habe ich durch meine Methode sehr feine Nerven-
fasern in den Geweben des Potromyzon darstellen können. Ein Netz
feiner Fasern in der Pia mater werde ich weiter unten beschreiben.

III. Über das Wesentliche im Bau der Spinalganglien.

Die hinteren Wurzeln der Spinalnerven bei Vertebraten
zeigen kurz nach dem Austritt aus dem Rückenmarkscanal an
Stellen, welche constante Beziehungen zum Skelete einhalten,
Ganglienzellen. Die Ganglienzellen enthaltende Strecke son-
dert sich plastisch als Spinalganglion; in dieses tritt die
hintere Wurzel in einem oder mehreren Bündeln ein und in der
selben Richtung tritt ein Nervenstamm aus demselben hervor,
welcher sich mit der vorderen Wurzel vereinigt, um einen

¹ Löwit, Die Nerven der glatten Muskulatur. Diese Berichte
LXXI B. 1875.

² Langerhans (l. c. p. 99) sagt bei Gelegenheit der Isolation der
Spinalganglienzellen: „Leider aber beschränken sich die Dienste dieser
Methode auf die marklosen Nerven der Cyclostomen, bei markhaltigen
Nerven gelang es mir nicht, befriedigende Präparate zu gewinnen.“ Ich
habe durch eine Modification der Reichert’schen Mischung eine Flüssig-
keit erhalten, die sich sehr brauchbar zu gewissen Zwecken erwies; ich
habe aber keine Veranlassung, hier auf diesen Gegenstand einzugehen,
weil sie gerade für den Petromyzon nichts Besonderes geleistet hat.

28

Freud.

Die Verschiedenheiten in der Lagerung der Zellen zu den
Fasern geben den einzelnen Spinalganglien ihre eigenthümliche
Physiognomie. Die Zellen können deutlich in zwei Lager getrennt
sein, von denen eines dem dorsalen, eines dem ventralen Aste
angehört. Diese beiden Lager fliessen aber gewöhnlich zusammen.
Eine Sonderung der Zellen in dorsale und ventrale ist mit Berück-
sichtigung des Verlaufes ihrer Fortsätze in allen Fällen durch-
zuführen; es zeigt sich als ein häufiges Vorkommen, dass die
beiden Abtheilungen des Spinalganglions an Zahl und Grösse
der Zellen Verschiedenheiten darbieten.

Eine kleine Anzahl grösserer Zellen gehört dem ventralen,
eine grössere Anzahl kleinerer Zellen dem dorsalen Aste an. Mit-
unter ist dieses Verhältniss ungemein klar ausgeprägt, mitunter
nur angedeutet, endlich kann es ganz verwischt sein und der
dorsale Ast ebensoviel gleich grosse Zellen wie der ventrale Ast
enthalten. Ob dieses Verhältniss sich auch umkehren kann, ist
mir zweifelhaft geblieben.

Der Unterschied in der Zellenzahl ist constanter als der in
der Grösse der Zellen. Wenn Unterschiede der Zellengrösse vor-
handen, sind die am weitesten in den ventralen Ast vor-
gerückten Zellen die grössten, die äussersten Zellen des dor-
salen Astes die kleinsten.

Die Zellen können zerstreut oder gehäuft im Spinalganglion
liegen, sie können unregelmässig von Fasern umgeben sein oder
sich ober- und unterhalb der Fasern zu Reihen anordnen,
zwischen denen die Fasern durchziehen, die einzelnen Zellen
können im Inneren eines kleinen Bündels liegen oder randständig
sein, so dass ihre Fortsätze zu den äussersten Fasern des Bündels
werden. Alle diese für die Structur unwesentlichen Verhältnisse
beeinflussen die Erscheinung des Spinalganglions. Man lernt bei
längerer Beschäftigung gewisse Typen kennen, welche die
Spinalganglien immer zeigen. Es scheint auch, dass diese Typen
immer an denselben Stellen wiederkehren, dass also das Spinal-
ganglion eines der Zahl nach bestimmten Segmentes bei allen
Thieren dieselbe Physiognomie hat.

Wesentliche Elemente der Spinalganglien sind nur zwei:
Nervenzellen und Nervenfasern. Alle Fortsätze der Zellen sind
Nervenfasern, aber nicht alle Nervenfasern, die in der hinteren

29

Wurzel, im dorsalen oder ventralen Ast enthalten sind, sind
Fortsätze der Spinalganglienzellen. Eine andere Verbindung
zwischen Zelle und Faser, als dass die Faser ein Fortsatz der
Zelle ist, gibt es aber nicht: Es steht also ein Theil der Nerven-
fasern im Spinalganglion ausser Zusammenhang mit dessen
Nervenzellen.

Zuerst von den Nervenzellen.

Die Zahl der Zellen im Spinalganglion variirt von 8, welches
die kleinste, bis zu 23, welches die grösste Anzahl von Zellen ist,
die ich in einem Spinalganglion fand. (Eine Ausnahme machen
vielleicht die allerletzten Spinalganglien, in denen manchmal nur
6–7 Zellen vorzukommen scheinen.)

Die am häufigsten vorkommenden Zahlen sind 10–16. Es
ist ungemein leicht, die Zellen im Spinalganglion zu zählen,
selbst wenn sie gehäuft liegen sollten.

Wenn man die aus der hinteren Wurzel hervorgegangenen
Äste grössere Strecken weit verfolgen kann, bemerkt man, dass
ihnen in variabler Anzahl an verschiedenen Stellen Nervenzellen
eingelagert sind. Einige von diesen Elementen sind dem Spinal-
ganglion sehr nahe, andere so weit entfernt, dass man sie
wenigstens anatomisch nicht mehr zum Spinalganglion rechnen
kann. Es ist sehr schwer, ihre Anzahl zu bestimmen, weil man
nie den ganzen Verlauf eines Astes der Wurzel übersieht, doch
ist sie im Allgemeinen eine geringe. In dem Stück des ventralen
Nerven zwischen Spinalganglion und ventralem Rande der
Chordascheide fand ich nie mehr als 1–3.

Die Zellen sind von drei Grössenordnungen. Die grössten
sind die schon erwähnten äussersten Zellen im ventralen Ast,
wenn überhaupt die Zellen des Spinalganglions verschieden
gross sind, was nicht immer der Fall ist. Die mittelgrossen Zellen
sind die häufigsten, unter ihnen sind die äussersten Zellen
im dorsalen Ast gewöhnlich die kleinsten. Die Zellen, die in den
weiteren Verlauf der aus der hinteren Wurzel entstandenen
Nerven eingelagert sind, können so gross sein, wie mittelgrosse
Zellen des Spinalganglions. Je weiter sie vom Spinalganglion
entfernt sind, desto kleiner werden sie oft. Zwischen den mittel-
grossen und den kleinsten Zellen fehlt es an Übergängen. Die
kleinsten Zellen sind ein sehr incon-
stanter Bestandtheil des Spinal-

30

Freud.

ganglions. Am häufigsten ist noch eine sehr kleine Zelle zwischen
den wenigen großen des ventralen Astes. Die kleinen Zellen
färben sich ein wenig anders als die übrigen Elemente der
Spinalganglien, sie haben viel Ähnlichkeit mit den später zu be-
schreibenden Nervenzellen in der Nähe der Gefäße.

Einige Beispiele für die Vertheilung der Zellen auf die
beiden Äste:

Ventral Dorsal
Größte Kleine Mittelgroße Kleine Summe
6 + 2 + 8 + 2 = 18
3 + 1 + 5 = 9
5 + 1 + 6 + 1 = 13
6 + 5 + 1 = 12
4 + 1 + 6 = 11

Andere Beispiele ohne Rücksicht auf die Größenunterschiede
der Zellen gewählt:

Ventral + Dorsal = Summe
5 + 7 = 12
4 + 9 = 13
5 + 9 = 14
6 + 9 = 15
6 + 10 = 16
6 + 11 = 17

Diese Spinalganglien stammen aus sehr benachbarten Ge-
genden desselben Thieres.

Die Spinalganglienzellen erscheinen nach der beschriebenen
Vergoldung als kugelige oder ellipsoïdische Körper meist mit
ganzrandigen Contouren. Sie haben der großen Mehrzahl nach
zwei Fortsätze, seltener bloß Einen. Ich beginne mit der Be-
schreibung der bipolaren Zellen, welche gewiss ¹⁾/2 der Zellen
im Spinalganglion ausmachen, und will das Vorkommen so-
genannter unipolarer und multipolarer Zellen zunächst ganz
vernachlässigen. Die beiden Fortsätze der bipolaren Zellen
verlaufen immer, der eine zur Peripherie, der andere zum Cen-
trum, und gehen keinerlei Verbindungen mit den Fortsätzen
anderer Zellen ein. Man kann das direct sehen, wenn man ein

31

gutes Präparat vor sich hat. Man kann aber auch mit Bestimmtheit
sagen, dass diese bipolaren Zellen keinen dritten Fortsatz haben,
wie B e a l e und A r n d t¹⁾ von den analogen Zellen aus den
Spinalganglien anderer Thiere geglaubt haben.

Man überzeugt sich auch, dass sämmtliche Zellen eines
S p i n a l g a n g l i o n s bipolar sind, und wir werden später sehen,
dass die sogenannten unipolaren Zellen davon keine Ausnahme
begründen. Man isolirt nämlich S p i n a l g a n g l i e n, die von Natur
so aufgefasert, so locker gebaut sind, dass man von jeder der
10–12 Zellen den einen Fortsatz in die Wurzel, den andern in
den dorsalen oder ventralen, oder Eingeweideast der Wurzel
treten sieht. Man sieht den Fortsatz nicht bloss die Richtung zur
Wurzel oder zu einem Ast nehmen – was wenig bedeuten
würde – sondern man verfolgt ihn in die Wurzel hinein, bis sich
deren Fasern zu einem compacten Bündel zusammengedrängt
haben und in einen der erwähnten Äste, soweit dessen Verlauf
am Präparat sichtbar ist. Dass man an solchen Präparaten, die
eine einfache Schichte von Nervenelementen darstellen, keinen
dritten Fortsatz von der Zelle kommen sieht, ist vollgiltiger Be-
weis dafür, dass kein dritter Fortsatz vorhanden ist.

Um die Bipolarität sämmtlicher Zellen zu constatiren, ist
man aber nicht auf diese Gunst des Zufalls angewiesen. Man
kann dieselbe an jedem Präparat, wo die Zellen nicht so gedrängt
liegen, dass sich ihre Fortsätze umeinander schlingen, demon-
striren. Ein S p i n a l g a n g l i o n von 12 Zellen zeigt gewöhnlich von
6 Zellen sowohl den peripheren als den centralen Fortsatz, von
5 Zellen entweder nur den peripheren oder nur den centralen
und an einer Zelle kann man oft keinen Fortsatz sehen.
Verträgt das Präparat die Untersuchung mit Hartnack X,
so kann man auch die zweiten Fortsätze finden, die man früher
nicht gesehen hatte, oder man kann wenigstens constatiren, dass
die Kapsel der Zelle und diese selbst noch an einer zweiten
Stelle spitz ausgezogen sind. Treibt man durch Druck auf das
Deckglas die Zellen auseinander, was immer möglich ist, wenn
das Präparat Glycerin genug enthält, so erweisen sich alle, selbst
die scheinbar apolaren Zellen, als bipolar.

¹⁾ Vergl. Abschnitt I.

32

Bipolar sind gewöhnlich auch die in den peripheren Verlauf
des dorsalen oder ventralen Astes eingeschalteten Zellen.

Die beiden Fortsätze der bipolaren Zelle entspringen nicht
immer von entgegengesetzten Polen der Zelle, wie das typische
Bild der bipolaren Zelle bei R. Wagner, Bidder u. A. dar-
gestellt ist. Man kann bei Petromyzon sehr schön beobachten,
dass der Ursprung der beiden Fortsätze nach der Lage der
Zelle modificirt ist. Die regelmässigsten bipolaren Zellen sind
immer die äussersten Zellen, die weit im dorsalen oder ventralen
Ast liegen, wo die Faservertheilung, die bei der Theilung der
Wurzel stattfindet, schon vollzogen ist und die Fasern alle
parallel verlaufen. Die unregelmässigsten Formen und den Ur-
sprung beider Fortsätze von sehr naheliegenden Stellen zeigen
stets die Zellen, die im Theilungswinkel der Wurzel selbst liegen,
wo das Gedränge der Fasern am grössten ist. Diese Zellen er-
scheinen auch manchmal fortsatzlos, weil von ihnen nur eine
kleine Oberfläche zu Tage tritt, und ihre Fortsätze oft dort ent-
springen, wo die Zelle von anderen Zellen oder Fasern be-
deckt ist.

Zellen, die zweizeilig angeordnet sind und die Nervenfasern
zwischen ihren beiden Reihen durchtreten lassen, schicken ihre
beiden Fortsätze im Bogen zu denselben herab.

Die beiden Fortsätze der bipolaren Zelle können unmittelbar
nebeneinander von der sonst in ihrer Form nicht veränderten
Zelle entspringen; diese Stelle kann aber auch in eine Art Hals
ausgezogen sein und sie kann endlich verlängert sein in einen
Stiel, der beiden Fortsätzen den Ursprung gibt (Tafel I, Figur 3,
Rz'.). Endlich kann sich diese Verlängerung der Zelle schärfer
von ihr absetzen, nach Lichtbrechung und Färbung einer Nerven-
faser gleichen und erst nach etwas längerem Verlauf sich in
zwei Fortsätze theilen, die in entgegengesetzter Richtung aus-
einandergehen (Tafel I, Fig. 1, 3, 4, Rz.).

Wir haben dann eine Zelle mit einfachem Fortsatz, der sich
später theilt, wie sie Stannius, R. Wagner, Schramm
und Küttner bei Säugethieren und beim Frosch beschrieben, und
Ranvier neuerdings als T-förmige Einpflanzung eines Zellfort-
satzes in eine Nervenfaser dargestellt hat. Es ist unmöglich zu
übersehen, dass diese Ranvier’schen Zellen bei Petromyzon

33

bloss Modificationen der gewöhnlichen bipolaren sind, und am
Bau der Spinalganglien nichts ändern. Dann ist es aber auch
nothwendig, diese Auffassung auf die Ranvier'schen Zellen bei
höheren Wirbelthieren zu übertragen, denn ein wesentlicher
Unterschied dieser Zellen bei höheren Vertebraten und bei Petro-
myzon geht aus der Beschreibung der Autoren nicht hervor.
Zwar spricht Ranvier davon, dass die Nervenfaser, in die
der Fortsatz der Nervenzelle einmündet, einen geradlinigen Ver-
lauf hat, während die beiden Fasern, die durch Theilung des
einen Zellfortsatzes bei Petromyzon entstehen, einen Winkel
mit einander bilden. Aber fürs Erste wird man diesen Unterschied
für ebenso unbedeutend halten müssen, wie die früher beschriebe-
nen Unterschiede im Ursprung der beiden Fortsätze an der bipo-
laren Zelle und endlich haben Axel Key und G. Retzius¹⁾ eine
Zelle als Ranvier'sche aus dem Ganglion Gasser'schen des Kanin-
chens beschrieben und abgebildet, deren Fortsätze mit einander
den nämlichen Winkel bilden wie bei Petromyzon.

Einmal habe ich auch bei Petromyzon eine T-förmige
Theilung eines Zellfortsatzes gesehen; es steht also nichts im
Wege, auch bei Petromyzon von einer T-förmigen Einpflanzung
des Zellfortsatzes in die Faser der hinteren Wurzel zu reden, aber
man verdeckt durch diese Bezeichnung die wirklichen
Beziehungen dieser Zellen zu den bipolaren und zum
Bau des Spinalganglions.

Ranvier und Key und Retzius waren über die Verbreitung
der besprochenen Elemente in den Spinalganglien der höheren
Wirbelthiere in Zweifel. Bei Petromyzon sind diese Zellen in
vielen Spinalganglien gar nicht vorhanden. Ich sage nicht –
nicht aufzufinden, denn es geht aus meiner Beschreibung hervor,
dass sie gewiss aufzufinden wären, wenn sie vorhanden wären.
In anderen Spinalganglien findet man deren eine, selbst zwei
(Tafel I, Fig. 3, Rz und Rz). Eine Regelmässigkeit des Auf-
tretens dieser Zellen nach irgend einer Richtung konnte ich nicht
erkennen.

Ich habe mich bemüht, bei starken Vergrösserungen den
einen Fortsatz, den Stiel der Ranvier'schen Zelle, zu prüfen, ob

¹⁾l. c. Tafel III, Fig. 12. Vergl. Abschnitt I.
(Freud.)

34

Freud.

er eine Andeutung von Zusammensetzung aus zwei Fasern
zeige. Das Ergebniss war indessen ein negatives.

Viel seltener als diese scheinbar unipolaren Zellen habe ich
in den Spinalganglien tripolare und zusammengesetzte Zellen an-
getroffen. Ich muss mich über diese Elemente zurückhaltender
äussern, weil ich sie so selten gesehen habe. Ich habe sie fast
alle abgebildet, nicht nach den Präparaten selbst, sondern nach
Bleistiftskizzen, die ich mir seiner Zeit von den Präparaten
gemacht hatte. Die Zellform Tafel I, Fig. 4B habe ich öfter
gesehen und halte mich daher für berechtigt zu sagen, dass der
periphere Fortsatz der bipolaren Zelle nach kürzerem oder
längerem Verlauf sich theilen und in zwei parallel neben einander
verlaufende Fortsätze zerfallen kann. Es ist vorderhand gleich-
giltig, ob man sich diese Zellform vorstellt als multipolar und mit
einem ausgezogenen Ende versehen, oder ob man sich eine
Theilungsstelle der peripher verlaufenden Faser nahe an die
Ganglienzelle herangerückt denkt. Auf die Deutung der übrigen
Zellformen werde ich noch weiter unten zu sprechen kommen.
Am meisten bin ich bei der Zellform E zweifelhaft, ob ich es
nicht bloss mit zwei scheinbar unipolaren Zellen zu thun hatte,
deren Fortsätze nahe aneinandergedrängt und kurz abgerissen
waren.

Nach dem mir bis jetzt vorliegenden Untersuchungsmateriale
muss ich also annehmen, dass eine ganz geringe Anzahl von
Spinalganglienzellen mehr als einen Fortsatz zur Peripherie oder
zum Centrum schickt und dass es eine Anzahl von irregulären
Elementen im Spinalganglion gibt, deren Verhältniss zu den
regulären zu erforschen bleibt.

Auch sogenannte zusammengesetzte Zellen habe ich im
Spinalganglion gesehen (Tafel I, Fig. 2, dpz). Ich verstehe dar-
unter Zellen von der mehrfachen Grösse gewöhnlicher, mit
einer entsprechend vermehrten Anzahl von Fortsätzen und mehr
als einem Kern. An einigen solchen Zellen habe ich gefunden,
dass sie ebenso viel Fasern zur Peripherie als zum Centrum
schicken. Welches der Zusammenhang zwischen ihren Theil-
stücken ist, ist mir nicht klar geworden.

Was die Häufigkeit dieser Zellformen betrifft, so ist mir fol-
gendes Verhältniss wahrscheinlich. Die gewöhnlichen bipolaren

35

Zellen machen ¹¹/₁₂ der Gesammtheit aus, die Ranvier’schen ³/₄
vom Rest, das Übrige vertheilt sich auf die irregulären und zu-
sammengesetzten Formen. Diese Behauptung mag für andere
Regionen als für den Schwanz des Thieres nicht richtig sein,
weil anderswo die Spinalganglienzellen gedrängter liegen können,
also leichter unregelmässige Formen der Faserursprünge zeigen
mögen.

Die Fortsätze der Spinalganglienzellen begeben sich einer-
seits in die Wurzel, andererseits in den ventralen oder dorsalen
Ast. Wenn von der Mitte der Wurzeltheilung einige Fasern als
sympathischer Ast abgehen, gesellt sich ihnen nicht selten ein
Fortsatz einer bipolaren Zelle bei (Tafel IV, Fig. 2, zs). Es gibt
also ausser dorsalen und ventralen Ganglienzellen auch solche,
die dem dritten sympathischen Ast der Wurzel angehören.

Die aus der Wurzel kommenden Nervenfasern werden theils
zu Fortsätzen der Nervenzellen, theils treten sie ohne Verbindung
mit den Nervenzellen durch das Spinalganglion hindurch. Das
System der durchtretenden Fasern ist an jedem gut präparirten
Spinalganglion von Petromyzon evident. Dieselben verlaufen
einzeln oder in kleinen Bündeln, oder, wenn die Zellen zweizeilig
angeordnet sind, in ganzer Masse zwischen den Zellen. Man darf
es mit Bestimmtheit aussprechen, dass sie in keinem Zusam-
menhang mit den Spinalganglienzellen stehen, weil jede einzelne
Faser als solche aus der Wurzel in den Nerven verfolgt werden
kann, und weil man sie an jeder Stelle ihres Verlaufes durch
das Spinalganglion von den Zellfortsätzen zu unterscheiden im
Stande ist. Es ist darum auch überflüssig, sich auf die Bruch-
stücke von Spinalganglien zu berufen, die man isolirt, in denen
einzelne durchziehende Fasern isolirt an der Wurzel hängen,
während die unversehrten Zellen mit ihren langen Fortsätzen
daneben liegen.

Die durchtretenden Fasern sind von sehr verschiedener
Stärke. In den meisten Wurzeln begegnet man 1–4 sehr breiten
Fasern, welche ein besonders günstiges Object zur Demonstra-
tion der durchtretenden Fasern geben und ihrer Breite wegen
auch auf der Pia mater und im Rückenmark kenntlich bleiben.
Sie sind weniger dick als breit, bandförmig, oft feingekörnt, mit
zahlreichen kleinen randständigen Kernen besetzt und färben

37

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

schlingen Faserbündel oder die Wurzel selbst, bevor sie in diese
eintreten.

Ein geringer Faserantheil der hinteren Wurzel behält den
transversalen Verlauf im Spinalganglion bei. Diese Fasern bilden
einen dritten Ast, welcher nicht bis zur Haut verläuft, sondern
seine Endausbreitung früher erreicht. Ich sah einige seiner
Fasern in kleinen multipolaren Zellen enden, welche der Spinal-
arterie auflagen. Aus diesen Gründen nenne ich ihn den sympa-
thischen oder Eingeweideast der Wurzel Diese Benennung ist
insoferne unpassend, als auch vom dorsalen und ventralen Ast
Fasern zu den die Gefässe begleitenden Nerven abgehen.

Der sympathische Ast kann in mehrfacher Anzahl vor-
handen sein oder ganz fehlen; in letzterem Falle darf man an-
nehmen, dass seine Elemente in einen der beiden Hauptäste
getreten sind und sich später von ihm ablösen.

Nicht alle Fasern, die in einem der drei Äste der Wurzel
enthalten sind, stammen aus der Wurzel. Es gibt in jedem Spinal-
ganglion —
vielleicht mit Ausnahme der allerletzten —
Fasern,
die vom dorsalen Ast in den ventralen oder sympathischen über-
treten, ohne in Verbindung mit der Wurzel dieser Äste zu stehen.
Ich nenne diese Elemente angelehnte Fasern. Sie nehmen räum-
lich an der Bildung des Spinalganglions Theil, indem sie den
Winkel zwischen dem dorsalen und dem ventralen Ast ausfüllen
helfen. Diese Fasern sind schuld daran, dass die Äste der
Wurzel viel reicher an Fasern sind, als die Wurzel, durch deren
Theilung sie entstanden. Würde man bei Petromyzon, wie es bei
anderen Thieren geschehen ist, durch Zählung der Fasermenge
vor und hinter dem Spinalganglion über eine Faservermehrung
in dem Spinalganglion entscheiden wollen, so wären die ange-
lehnten Fasern, besonders da sie in den Ästen doppelt gezählt
würden, eine sehr beträchtliche Fehlerquelle. Doch fehlt dieses
eigenthümliche System von Fasern bei anderen Thieren nicht.
Ich finde darüber bei Henle¹⁾ folgende Citate:

„Ein den äusseren Bogenfasern des Chiasma analoge
Schlinge der Spinalnerven-
beschreibt Volkmann (Müll.
Arch. 1838. S. 291) mit folgenden Worten: „Bei dem Maul-
 

¹⁾Henle, Nervenlehre, 1873, p. 330.

38

Freud.

wurfe treten die Nn. thoracici als einfache Stämme aus den
Spinalganglien, zerfallen aber unmittelbar nach dem Austritt in
den vorderen und hinteren Ast. In dem offenen Winkel der Thei-
lungsstelle fand ich schleifenförmige Fasern in der Art ange-
bracht, dass die Beugung in den Winkel zu liegen kam, während
die fortlaufenden Enden einerseits im vorderen Aste, andererseits
im hinteren Aste nach der Peripherie gerichtet waren¹⁾. Gedachte
Fasern waren also ausser Zusammenhang mit den Central-
organen und müssten nach Volkmann’s Meinung vom Sym-
pathicus abgeleitet werden. Nach Arnold (Lehrbuch der Physio-
logie. 1851. S. 903) kommen auch beim Menschen zwischen den
hinteren und vorderen Ästen der Spinalnerven, wo sich der
gemeinschaftliche Stamm derselben gabelförmig spaltet, nach
aussen offene Bogenfasern vor. Remak (Müll. Arch. 1841.
S. 520) bemerkte an den hinteren Wurzeln der unteren Cervical-
und verschiedener Dorsalnerven des Ochsen feine Verbindungs-
fäden, deren Primitivfasern in den äussersten Wurzelsträngchen
sowohl des oberen als des unteren Nerven in peripherischer Rich-
tung verliefen, so dass der Verbindungsfaden eine bogenförmige
Schlinge darstellte, deren Schenkel in den Nervenstämmen lagen.
Endlich habe ich eine Angabe Luschka’s (der N. phrenicus des
Menschen. 1853. S. 15) zu erwähnen, eine centralwärts convexe
Schlinge eines Bündels betreffend, welches aus dem Stamme des
N. phrenicus in einen Schulterhautzweig des vierten Cervical-
nerven umbog.“

Die angelehnten Fasern sind vorwiegend feine, doch finden sich
unter ihnen auch mittelstarke und selbst breite bandförmige. Kleine
bipolare Zellen sind oft in den Verlauf feiner angelehnter Fasern
eingeschaltet. Über Ursprung und Verbreitung dieser Fasern
habe ich nichts beobachtet. Aus ihrer Lage folgt durchaus nicht,
dass sie ganz ausser Zusammenhang mit den Centralorganen
sind. Es mögen sehr verschiedene Faserngattungen sein, welche
die Bahn des hinteren Spinalnerven als Strasse benützend, sich
an verschiedenen Stellen wieder von ihm abzweigen.

Es ist nicht möglich, die Faseranzahl in der Wurzel und
ihren Ästen genau zu bestimmen. In der Wurzel ist es haupt-
sächlich die Anordnung, in den Ästen die Beschaffenheit der
Fasern, welche dies verhindern.

39

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Bloss die breiten Fasern sind mit Sicherheit zu zählen, es
sind ihrer wenige, höchstens 4 in der Wurzel und 1–2 unter
den angelehnten. Die feinen Fasern sind nicht zu zählen, weil
sie bald hier, bald dort auftauchen und sich zwischen den
stärkeren verbergen. Auch die mittelstarken Fasern verlaufen
selten so isolirt auf lange Strecken, um eine gute Zählung zu er-
möglichen. Endlich machen die häufigen Faserheilungen in den
Ästen den Werth jeder Faserzählung zweifelhaft.

Man kann aber mit aller Sicherheit feststellen, dass die Zahl
der durchziehenden Fasern die der Zellenfasern zum Mindesten
erreicht, wahrscheinlich sie um ein Bedeutendes übertrifft. Ich
habe oft Faserzählungen versucht und bin zu dem als untere
Grenze für viele Ganglien annähernd richtigen Resultate ge-
kommen, dass 30–45 Fasern aus den drei Ästen in die Wurzel
gehen, dass ein Dritttheil davon auf die Zellfortsätze entfällt und
zwei Dritttheile auf die durchziehenden Fasern; die angelehnten
Fasern betragen 10–25 in einem Spinalganglion.

Von dem dorsalen und ventralen Ast der Wurzel können sich
an jeder Stelle ihres Verlaufes kleinere Nervenstämme abwei-
gen. Die in diese Stämmchen eintretenden Fasern sind entweder
Fortsetzungen von Fasern, die im Nerven verliefen oder Theilungs-
äste solcher Fasern, deren anderer Ast im Nerven verbleibt, oder
Fortsätze kleiner Nervenzellen, die in dieselben eingelagert sind.
Nicht selten sind diese Zellen tripolar, zwei ihrer Fortsätze ver-
laufen central und peripher im Nerven, der dritte geht in das
sich abzweigende Stämmchen ein.

Jede hintere Wurzel wird von einem Gefäss begleitet, der
Arteria spinalis und intercostalis dieses Segmentes.¹ Dieses
Gefäss hat fast immer seine begleitenden Nerven. Zwei feinere
Fasern nehmen das Gefäss zwischen sich und folgen seinen Ver-
zweigungen, indem sie begleitende Fasern für jeden kleinen ab-
gehenden Gefässast bilden. Diese Nervenfasern sind oft von
kleinen, bi- oder tripolaren Nervenzellen unterbrochen. Mitunter
sind zwei Zellen in den Verlauf einer Nervenfaser eingeschaltet,
so dass man Grund hat, von einer Nervenzellenanastomose zu

¹ Joh. Müller, Vergl. Anatomie der Myxinoiden. Dritte Fortsetzung,
über das Gefässsystem. Abhandlungen d. Berliner Akademie 1839, p. 184.

40

reden. In der Nähe des Spinalganglions sind solche kleine multi-
polare Nervenzellen in grösserer Anzahl vorhanden. Einigemale
sah ich Fasern des sympathischen Astes der Wurzel in ihnen
enden. Einigemale habe ich eine der gefässbegleitenden Fasern
in einen der Äste der hinteren Wurzel verfolgt. Ob die gefäss-
begleitenden Fasern die Muskelzellen des Gefässes innerviren,
war nicht zu entscheiden, da der Bau der Gefässwand durch die
Salzsäuremaceration undeutlich geworden war.

Manche Präparate zeigen in der Nähe des Gefässes einen
sehr grossen Reichthum an Nervenfasern, die dasselbe bald be-
gleiten, bald es überkreuzen und sich in seiner Umgebung ver-
ästeln, und an kleinen Nervenzellen mit langen Ausläufern.
Ich bezeichne alle diese Elemente als sympathische, indem ich
in ihrer topographischen und vielleicht functionellen Beziehung
zu den Gefässen und in ihrer Sonderung von den spinalen Ner-
ven analoge Verhältnisse zum Sympathicus der höheren Thiere
sehe. Einen Grenzstrang habe ich so wenig wie andere Unter-
sucher bei Petromyzon gefunden.

IV. Details über den Bau der Spinalganglien des
Petromyzon.

Als Material für diese Untersuchungen standen mir Ammo-
coetes von sehr verschiedener Grösse und einige Petromyzon zu
Gebote. Ich weiss nicht, ob die Unterschiede zwischen Larve
und Geschlechtsthier von Petromyzon sich überhaupt auf die
Spinalganglien erstrecken. Bei meinen Untersuchungen, die sich
auf das Wesentliche im Bau der Spinalganglien beziehen, bin ich
ihnen nicht begegnet und habe daher die bei Ammocoetes und
Petromyzon gewonnenen Resultate unter einen Titel gebracht.

Die im vorigen Abschnitt dargelegten Resultate gelten für
die Spinalganglien des Caudalmarkes, die ich allein einge-
hend untersucht habe. Die Spinalganglien anderer Regionen habe ich
der erwähnten ungünstigen Verhältnisse wegen vernachlässigt.
Die Schwierigkeiten wären auch da nicht unüberwindlich
gewesen, aber da ich mein Material frisch verarbeiten musste,
war meine Zeit für die Untersuchung der Spinalganglien des
Schwanzes hinreichend in Anspruch genommen.

42

Man darf nicht erwarten, dass jedes einzelne Spinalganglion
eine so vollständige und sichere Analyse gestatte, wie sie in
meiner Beschreibung enthalten ist. Das eine wird die Verhält-
nisse der Ganglienzellen, das andere die der durchziehenden
Fasern mit besonderer Schönheit zeigen, und eine gute Menge
wird überhaupt zu nichts als zur Zählung der Zellen zu ver-
wenden sein. Aber bei Organen, welche so offenbar von der
selben Art sind wie die Spinalganglien verschiedener Segmente
desselben Thieres, ist es erlaubt, die aus den verständlichen
Bildern gewonnene Kenntniss auf die dunkleren Bilder zu über-
tragen und die Resultate als vermuthungsweise allgemein gil-
tige hinzustellen. Endlich muss ich hervorheben, dass es dieser
Erlaubniss für die Spinalganglien von Petromyzon nicht bedarf,
indem man einzelne Spinalganglien antrifft, welche eine so voll-
ständige Analyse zulassen, dass an ihnen überhaupt nichts mehr
zu schematisiren bleibt.

Einige der Umstände, welche das Aussehen der Spinal-
ganglien beeinflussen, habe ich schon hervorgehoben; andere
sollen nun erwähnt werden.

Selten finden sich Spinalganglien mit doppelter Wurzel.
Die beiden Wurzeln entspringen dann auch getrennt vom
Rückenmark, wie später beschrieben werden soll, erweisen sich
aber als die Theile einer einzigen Wurzel, weil sie zusammen-
genommen erst die Faserstärke einer einzigen Wurzel haben, und
weil sie einander viel näher sind als eine hintere Wurzel einer
anderen hinteren oder vorderen. Aus den Fasern dieser beiden
Wurzeln geht nur ein einziges Spinalganglion, ein dorsaler und
ein ventraler Ast hervor.

Die Erscheinung der Spinalganglien kann auch verändert
werden durch die Bildung von mehr als 3 Ästen, die aus der
einen Wurzel hervorgehen. Oft ist der sympathische Ast doppelt
oder mehrfach vorhanden, manchmal der dorsale oder ventrale
Ast von seinem Ursprung an in zwei Äste gespalten, die sich auf
ihrem peripheren Verlauf noch vereinigen können. Es kommt
auch vor, dass einer der beiden grossen Äste der Wurzel sich in
seinem weiteren Verlaufe theilt; die beiden Äste aber sich später
wieder vereinigen, so dass sie eine Insel bilden, in der z. B. das
den Nerven begleitende Gefäss zu liegen kommt.

44

Anzahl von Zellen enthält. Da meine beiden Merkmale zur
Unterscheidung der Äste hier nicht coincidiren, sondern auf ver-
schiedene Äste vertheilt sind, bin ich im Zweifel, ob ich über
haupt eine allgemeine Unterscheidung beider Äste in Bezug auf
Grösse und Zahl der Zellen annehmen soll.

Die Zellen dritter Grössenordnung finden sich in beiden
Ästen, im ventralen Ast unter den grössten Zellen sind sie am
auffälligsten. Sie sind bipolar wie die grössten Zellen, ihre Fort-
sätze sind feine Fasern und darum nicht weit zu verfolgen. Ich
habe versucht zu entscheiden, ob diese kleinen Zellen den
grösseren gleichzustellen oder als besondere Elemente anzusehen
sind. Zu diesem Zwecke habe ich in Spinalganglien, die ich im
Zusammenhang mit dem Rückenmark hinter einander liegend
isoliren konnte, die Zellen gezählt und zu bestimmen gesucht, ob
sich eine grössere Gleichmässigkeit der Zahlen ergäbe, wenn ich
die kleinen Zellen als besondere oder als den anderen gleich-
werthige Elemente in Rechnung brachte.

Im Grosszellenstrang Kleinzellenstrang Summe
(ventral) (dorsal)
I. 5 + 5 = 10
II. 6 + 7 + 1 kleine = 13 + 1 = 14
III. 5 + 7 + 1 ” = 12 + 1 = 13
IV. 6 + 2 kleine + 8 + 2 ” = 14 + 4 = 18
V. 3 + 1 ” + 5 = 8 + 1 = 9
VI. 5 + 1 ” + 6 + 1 kleine = 11 + 2 = 13
VII. 6 + 5 + 1 ” = 11 + 1 = 12
VIII. 4 + 1 kleine + 6 = 10 + 1 = 11
IX. 6 + 5 + 1 kleine = 11 + 1 = 12

Die vorstehende Reihe gibt indess keinen Aufschluss über
das Verhältniss der kleineren Zellen zu den grösseren. Man be-
merkt bloss, dass in dem reichsten Spinalganglion (IV.) auch die
grösste Anzahl von kleinen Zellen vorkommt.

Es ist interessant zu bemerken, dass die Anzahl der Zellen
in den aufeinander folgenden Ganglien wenig wechselt: von
10–14. Nur zwei Ganglien, IV. und V., machen eine Ausnahme.
IV. überschreitet das mittlere Mass um so viel als V. dahinter
zurückbleibt. Da die beiden Ganglien unmittelbar aufeinander

46

Zellenzahl Vertheilung

IV. 12, 5 + 1 kleine + 5 + 1 kleine

12, 5 + 7

14, 7 + 7

12, 5 + 7

13, 5 + 6 + 2 kleine.

Einige Aufmerksamkeit muss ich den tripolaren und irre-
gulären Zellen schenken, um zu prüfen, ob sie sich nicht an die
bipolaren Zellen anreihen und als Modificationen derselben er-
kennen lassen. Ich habe diese tripolaren Zellen nur sehr selten
gesehen und bin daher nicht sicher, in ihrer Auffassung nicht
Fehler begangen zu haben, die bei öfters wiederholter Unter-
suchung vermieden worden wären.

Ganz unzweifelhaft ist mir die Zellform Tafel I, Fig. 4B,
die ich relativ am häufigsten gefunden habe. Diese Figur stellt
eine bipolare Zelle dar, deren peripherer Fortsatz nach kurzem
Verlauf sich theilt. Beide Theilungsäste verlaufen parallel mit
einander zur Peripherie. Man kann sich denken, dass ein ander
Mal die Theilungsstelle des Fortsatzes noch näher an die Zelle,
endlich in die Zelle selbst gerückt ist. Man erhält dann eine
Zelle, welche am peripheren Ende zwei, am centralen dagegen
nur einen Fortsatz entsendet. Eine solche Zelle ist eine tripolare
zu nennen; von ihr zur bipolaren gibt es aber eben so stetige
Übergänge wie von der bipolaren zur Ranvier’schen. Eine
solche Zelle ist die in derselben Figur mit C bezeichnete, aber
mit dem Unterschiede, dass in C die beiden, nach unserer Vor-
stellung einem getheilten Fortsatze gleichartigen Fasern am
centralen Ende der Zelle entspringen, während der periphere
Fortsatz einfach ist.

Die Zellformen D und F derselben Figur sind als Ran-
vier’sche Zellen aufzufassen, deren einer Fortsatz eine zweite
Theilung eingeht, und dieselben sind den echten tripolaren
Zellen wie C gleichzustellen. Die Unterschiede im Aussehen der
beiden Zellen kommen daher, dass die zweite Theilung in dem
einen Falle eine gabelige, im anderen eine T-förmige ist,
und dass ihre Stelle der ersten Theilung mehr oder weniger genä-
hert ist.

47

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Einen weiteren Beitrag zum Verständniss der tripolaren
Zellen mit zwei centralen Fortsätzen wird die Beschreibung der
Hinterzellen des Rückenmarks bringen.

Theilungen finden sich nicht nur an Zellfortsätzen, sondern
wie erwähnt, auch an durchziehenden und angelehnten Fasern.
Es erübrigt hinzuzufügen, dass solche Theilungen auch im
Rückenmarke noch zu beschreiben sind. Alle diese Theilungen
sind meist gabelig, selten theilt sich eine Faser mehrmals hinter
einander. An einer angelehnten Nervenfaser habe ich einmal eine
T-förmige Theilung beobachtet. Die Faser zog vom dorsalen in den
ventralen Ast hinüber und gab ungefähr in der Mitte des Spinal-
ganglions einen Ast senkrecht auf ihre eigene Richtung ab.

Die häufigen Theilungen in den Nerven von Petromyzon
wurden von Stannius¹⁾ aufgefunden.

„Ferner findet man ausserhalb der Centralorgane in den
Wurzeln und in deren Nähe bisweilen, obschon selten, freie
hüllenlose Axencylinder, welche sich theilen.“

Nach Stannius²⁾ sind Faserteilungen in den dorsalen
und ventralen Ästen der Spinalnerven bei Fischen überhaupt
sehr häufig.

Im Sympathicus sind von mehreren Autoren sogenannte
„zusammengesetzte“ Zellen beschrieben worden. Sigm. Mayer³⁾
hat sie auch in den Spinalganglien gefunden. Man hat diesen
Namen Zellen gegeben, welche die mehrfache Grösse anderer
Zellen, eine grössere Anzahl von Fortsätzen und mehr als einen
Kern besitzen und durch feine Linien in mehrere Stücke getheilt
erscheinen, von denen jedes einen Kern einschliesst. Die Auffas-
sung dieser Elemente hängt hauptsächlich davon ab, wie sich die
Fortsätze zu den Abschnitten der „zusammengesetzten“ Zelle
verhalten. Ich habe einige dieser Zellen einer genauen Unter-
suchung unterworfen.

¹⁾ Stannius in Rud. Wagner’s Neurologischen Untersuchungen,
1854, p. 88.

²⁾ Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische. 1849.

³⁾ Sigm. Mayer, Zur Lehre von der Structur der Spinalganglien und
der peripheren Nerven. Vorläufige Mittheilung. Wiener akad. Anzeiger,
1873, p. 54.

48

In einem Fall, wo ich eine langgestreckte Zelle mit zwei
weit von einander entfernten Kernen und zwei starken Fort-
sätzen vor mir zu haben glaubte, wies die Untersuchung mit
Hartnack X nach, dass es sich um eine enge Aneinanderlegung
zweier ganz getrennter bipolarer Zellen handle. Jede Zelle hatte
ein breites Ende, dass den Kern enthielt und einen starken Fort-
satz entsandte, und ein verschmälertes. Ende, das sich in einen
feinen Fortsatz auszog. Die Zellen lagen so neben einander, dass
das schmale Ende der einen sich an das breite Ende der an-
deren schmiegte, während die feinen Fortsätze kurz abgebrochen
waren. Die Anlagerung war eine so enge, dass sie nicht zu
erkennen war, bevor man nicht durch Druck auf’s Deckglas die
Zellen von einander getrennt hatte. Dann waren bei starker
Vergrösserung aber auch die feinen Fortsätze sichtbar.

Ein Fall einer Doppelzelle ist in Tafel I, Fig. 2 dpz abgebildet.
Die beiden Segmente der Zelle sind durch eine deutliche, homogene
und schwach gefärbte Zwischenschichte getrennt. Vom vorderen
Segmente entspringt ein centraler, vom hinteren zwei periphere
Fortsätze. Nachdem die Zelle aus dem Spinalganglion isolirt und
mit stärkeren Vergrösserungen betrachtet worden, zeigte sich
noch ein vierter, centraler Fortsatz in der mit x bezeichneten
Ecke des hinteren Segmentes. Diese Zelle entsprach also nach
Grösse, Anzahl und Art ihrer Fortsätze zwei bipolaren; man
konnte aber doch nicht behaupten, dass sie eine Zusammen-
lagerung zweier gesonderter Zellen sei, weil man die beiden
peripheren Fortsätze nur bis zum hinteren Segment verfolgen
konnte, nicht aber den einen davon bis zum vorderen.

Eine andere Zelle aus einem Spinalganglion war dreimal so
gross als die umgebenden und zeigte in situ zwei centrale und
drei periphere Fortsätze. Der mittelste periphere Fortsatz theilte
sich nach kurzem Verlauf. Als die Zelle isolirt und etwas gedrückt
war, zeigten sich an ihr Spalten als Andeutung einer Zusammen-
setzung aus drei Theilstücken, von denen das mittlere das grösste
war, und ein dritter centraler Fortsatz. Es war also wiederum eine
Zelle mit ebensoviel peripheren als centralen Fortsätzen. Es lassen
sich niemals durch Druck die einzelnen Segmente mit den ihnen
zugehörigen Fortsätzen von einander trennen, daher es zweifel-
haft bleibt, welcher Art die Verbindung der Zellabschnitte ist.

49

Zusammengesetzte Zellen finden sich auch ausserhalb des
Spinalganglions in der Nähe der Spinalarterie und im Zusammen-
hang mit gefässbegleitenden Fasern. An einer solchen dreifachen
Zelle sah ich einmal ganz deutlich, dass von jedem Segment
zwei Fortsätze ausgingen, die mit den anderen Segmenten in
keiner Verbindung standen.

Die in den peripheren Verlauf des dorsalen oder ventralen
Astes eingelagerten Zellen sind entweder so gross wie die Spinal-
ganglienzellen und ihnen in jeder Beziehung ähnlich, oder sie sind
kleiner und zeigen dann mancherlei Eigenthümlichkeiten. Manch-
mal haben sie anstatt des Kernes 3–5 helle Flecke, die wohl
Kerne sein könnten, da sich der Kern an vergoldeten Präpa-
raten nur als heller Fleck markirt. Sie sind entweder bi- oder
tripolar, das letztere gewöhnlich dort, wo der Nerv einen Ast
abgibt.

In feineren Nervenstämmen, besonders in den Flossennerven,
finden sich zusammengesetzte Zellen, die, wie mir scheint, nicht
durch Aneinanderlagerung von bipolaren entstanden sein können.
Sie sehen so aus, als ob eine bipolare Zelle in der Mitte zer-
schnitten und die Theilstücke wieder zusammengelegt wären.
Jeder der Abschnitte hat seinen Kern und übergeht in einen
Fortsatz, die Abschnitte berühren sich mit ebenen Flächen und
sind durch eine schmale, homogene Zwischenschichte von ein-
ander getrennt. An den Rändern stehen die beiden Abschnitte
oft etwas von einander ab. Man begegnet daneben Zellen, die
zwei Kerne und die Gestalt der zusammengesetzten haben,
denen aber eine Trennungslinie fehlt; bei anderen ist sie eben
angedeutet.

Es ist Stannius¹⁾ aufgefallen, dass die Nervenwurzeln bei
Petromyzon im Vergleich mit den Ästen dünn zu nennen sind.
„Die Wurzeln der Nerven sind unverhältnissmässig fein und dünn
im Vergleich zu den Nerven. Die Ursache dieses Missverhält-
nisses habe ich soeben berührt.“ (Stannius gibt an, dass die
Nervenwurzeln erst nach ihrem Austritt aus den Centralorganen
eine Hülle empfangen.) „Eine zweite liegt darin, dass die in
einen bipolaren Ganglienkörper eintretende Nervenfaser oft

¹⁾Neurologische Untersuchungen, I. c. p. 88.
(Freud.)

50

Freud.

ausserordentlich fein ist, während die austretende Faser sehr
viel breiter zu sein pflegt. Die austretende Faser ist bisweilen
6–7mal breiter als die eintretende. Es findet eine Verbreiterung
der Markmasse und Erweiterung der Hülle statt, ferner findet
man ausserhalb der Centralorgane in den Wurzeln und in deren
Nähe bisweilen, obschon selten freie, hüllenlose Axencylinder,
welche sich theilen. Dass hiemit die Ursachen des Missverhält-
nisses zwischen der Stärke der Wurzeln und der Nerven er-
schöpft sind, glaube ich nicht.“

Die hauptsächlichste Ursache dieses Missverhältnisses ist
das Vorhandensein der angelehnten Fasern, welche die Äste der
Spinalnerven verbinden, ohne in ihre Wurzel zu treten. Auf den
anderen, von Stannius geltend gemachten Grund, dass die
centralen Fortsätze schmäler seien als die peripheren, kann ich
nicht so viel Gewicht legen, obwohl dieses Verhältniss von
sämmtlichen Autoren über die Spinalganglien von Petromyzon
behauptet wird. Ich vermuthe, dass es für die Hirnnerven-
ganglien, besonders für das Ganglion Gasseri, auf das sich die
Autoren oft beziehen, eher Regel ist. In den Spinalganglien des
Schwanzes fand ich oft genug beide Fortsätze gleich stark, wie
es auch meine Abbildungen zeigen.

Man überzeugt sich leicht, dass der Durchmesser derselben
Nervenfasern an verschiedenen Stellen ihres Verlaufes bei Petro-
myzon ein sehr verschiedener sein kann. So sind die breiten,
durchziehenden Nervenfasern in dem Spinalganglion bandförmig,
auf der Pia mater aber drehrund und in Folge dessen viel
schmäler. Oft erkennt man in einem Ast der Wurzel eine breite
Faser, die in der dazu gehörigen Wurzel nicht aufzufinden ist.

Eine sehr auffällige Veränderung in der Faserstärke fand
ich nach Chromsäurehärtung an den vorderen Wurzelfasern von
sehr kleinen Ammocoetes. Zieht man das vordere Blatt der Pia
mater vom Rückenmark ab, so werden die vorderen Wurzeln aus
dem Rückenmark herausgerissen und bleiben an der Pia mater
haften. Die vorderen Wurzelfasern sind sehr stark, so lange sie
auf der Pia bleiben, verschmälern sich aber plötzlich, wo sie aus
dem Rückenmark herausgerissen sind. Das Verhältniss ist das
des Stiels einer Peitsche zur Geissel. Wie viel von dieser Erschei-
nung der Härtung zuzuschreiben ist, ist schwer zu sagen. Man

51

muss daran denken, dass die Nervenfasern in der Pia mater in
eigenen Scheiden, im Rückenmark frei durch die Stützsubstanz
verlaufen.
Eine andere auffällige Änderung im Durchmesser von Nerven-
fasern findet sich im Endstück des Nervus lateralis. Dieser Nerv,
der als Ast des vagus und facialis aus einem besonderen Ganglion
entspringt,¹⁾ ist von Langerhans weit nach hinten verfolgt
worden, während J. Müller nur sein vorderes Stück kannte.
Wo dieser Nerv endet, ist nicht bekannt, er reicht aber nicht so
weit als das Rückenmark. Ich habe mehrmals gefunden, dass in
sein Endstück ein aus bipolaren und tripolaren Zellen beste-
hendes Ganglion eingeschaltet ist. Kurz vor diesem Ganglion
verbreitern sich einige Fasern plötzlich zu knotigen oder spindel-
förmigen Anschwellungen, die sich stärker färben, die man für
Nervenzellen erklären würde, wenn sie nicht kernlos wären.
Bisher ist man nie in die Nothwendigkeit versetzt gewesen, eine
kernlose Zelle für eine Nervenzelle zu erklären.

Bildungen, die viel Ähnlichkeit mit den eben beschriebenen
haben, finde ich bei Beale² dargestellt. Es heisst darüber im Text:
„A good example of the varying diameter of darkbordered
fibres within a short distance is represented in fig. 39a und in
der Figurenerklärung wird bemerkt: „Part of trunk of pneumo-
gastric, where it passes through an opening in the base of the
skull.“ Einige der Anschwellungen haben einen Kern, andere nicht
Eine feine Faser nimmt kurz hinter einander zwei Anschwel-
lungen auf.

Eine andere Quelle der Variabilität im Faserdurchmesser
wird aber durch die gebrauchten Methoden eingeführt. Ich gebe
mich nicht der Täuschung hin, dass die Behandlung des frischen
Präparates mit ½% Goldchloridlösung und die nachfolgende Ma-
ceration in Salzsäure die Dimensionen der Fasern unverändert
lassen. Die Veränderungen mögen selbst nicht immer dieselben
sein. In einigen Spinalganglienzellen scheinen die Fortsätze der
Ganglienzellen zu den feinen, in anderen zu den mittelstarken
zu gehören. —

¹ Langerhans, l. c. p. 5.

² Beale, l. c. p. 560 und Plate XXXIX, Fig. 39.

52

Dass die Spinal- oder Intercostalarterie nur von zwei Fa-
sern begleitet wird, ist das einfachste Verhältniss. Manche Prä-
parate zeigen einen viel grösseren Reichthum an Nervenfasern
um die Gefässe, welche dieselben eine Strecke weit begleiten
und dann andere Richtungen einschlagen. Die feinsten Ausläufer
dieser Fasern sind varikös, liegen auf den Gefässen oder be-
schreiben Spiraltouren um dieselben.

Die meisten der kleinen Nervenzellen in der Nähe der Ge-
fässe lassen keinen Zusammenhang mit der hinteren Wurzel
erkennen; es folgt daraus nicht, dass sie ausser Zusammenhang
mit dem Centralorgan sind. Kennen wir es doch als eine Eigen-
thümlichkeit der sympathischen Fasern, dass sie, aus einem Ramus
communicans kommend, an vielen anderen vorbeiziehen, bevor
sie ihrer peripheren Endigung entgegengchen.

Was den Zusammenhang der die Gefässe umlagernden und
begleitenden nervösen Elemente mit den Wurzeln betrifft, so
habe ich einige Beobachtungen mitzutheilen, die zu unvollständig
sind, die Frage zu entscheiden. Ich werde aber vielleicht Gele-
genheit haben, auf die Gefässnerven von Petromyzon zurück-
zukommen.

Einige Fasern des dritten, sogenannten sympathischen, Astes
sah ich in Zellen enden, welche dem Spinalgefässe anlagen. Eine
der gefässbegleitenden Fasern sah ich mitunter aus einem Ast
der hinteren Wurzel kommen. In Tafel IV, Fig. 1, ist es der ven-
trale Ast. In vielen Fällen kann man sich aber überzeugen, dass
die gefässbegleitenden Fasern nicht aus der Wurzel desselben
Segmentes stammen.

Das Spinalgefäss begleitet immer die hintere Wurzel, wäh-
rend die ein halbes Wurzelgebiet davon entfernte vordere Wurzel
kein begleitendes Gefäss hat. Es mag das wohl davon kommen,
dass die Zellen des Spinalganglions die unmittelbare Nähe des
Gefässes benöthigen. Immer knüpft sich im Nervensystem bes-
sere Vascularisirung eher an Anhäufung von Nervenzellen als
von Nervenfasern.

Dass die gefässbegleitenden Fasern, die zum Theil aus der
hinteren Wurzel stammen, die Innervation der Gefässe besorgen,
lässt sich nicht beweisen, weil die Muskelelemente des Gefässes
durch die Maceration zu sehr leiden.

53

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Es gibt angelehnte Fasern, welche nicht vom dorsalen in
den ventralen oder sympathischen Ast ziehen, sondern, nach-
dem sie einem Ast einer Wurzel eine Strecke weit gefolgt sind, den-
selben verlassen, ein Stück weit der Wurzel parallel laufen und
dann irgend welche Wege einschlagen. Fig. 2, Tafel IV, zeigt
solche Fasern, von denen sich eine als ein Theilungsast einer
stärkeren, der Wurzel parallel laufenden Faser erweist. An
einem Präparat, welches zwei aufeinander folgende Spinal-
ganglien mit ihrer Wurzel und ihren Ästen enthielt, sah ich,
dass eine Faser, die aus der oberen Wurzel kam und zwi-
schen deren beiden Ästen als durchziehende Faser verlief, in
den dorsalen Ast der unteren Wurzel als angelehnte Faser
eintrat.

V. Über die Beziehungen der Spinalganglien zum
Rückenmark.

Ich muss mich an dieser Stelle anklagen, dass ich mich mit
Unrecht für den ersten gehalten habe, der den Ursprung hinterer
Wurzelfasern aus Zellen bei Petromyzon nach directen und
unzweifelhaften Beobachtungen beschrieben hat. Kurz nach
Veröffentlichung meiner citirten Abhandlung fand ich in den Re-
feraten aus der russischen Literatur von Stieda¹ einen Auszug
einer Abhandlung von Kutschin, welche wichtige Mittheilungen
über den Ursprung der hinteren Wurzelfasern machte. Durch die
Güte des Herrn Prof. Stieda in Dorpat, der mir auf Ansuchen
die in russischer Sprache geschriebene Abhandlung einsandte,
konnte ich die Abbildungen Kutschin’s prüfen und überzeugte
mich, dass Kutschin den Ursprung hinterer Wurzelfasern aus
Hinterzellen schon 1863 an beweisenden Präparaten gesehen
hatte. Ich kann zu meiner Entschuldigung nur anführen, dass
Kutschin’s Angaben – vielleicht weil seine Abbildungen den
deutschen Histologen nicht zugänglich waren – allgemein ver-
nachlässigt wurden.

Kutschin hat seine Untersuchungen an Petromyzon fluvi-
atilis gemacht. Er behauptet, dass obere (hintere) Wurzeln ent-
springen aus den Hinterzellen, die er Zellen der Centralgruppe

¹Max Schultze’s Archiv, II. B. 1866.

54

nennt, derselben und der gekreuzten Seite und aus den kleinen
Zellen, die zwischen den grossen Vorderzellen und den Hinter-
zellen liegen.¹⁾ Die letzteren Angaben will ich nicht in Zweifel
ziehen, aber ich kann sie nicht bestätigen.

„Kutschin verfolgte einen Fortsatz“ (einer kleinen
Zelle) in die obere Commissur, einen andern zu der obern
Wurzel.²⁾ „Einmal konnte der Fortsatz einer kleinen Ner-
venzelle in die obere Commissur hinein und durch dieselbe
hindurch bis zum Abgang der obern Wurzel der andern Seite
verfolgt werden.“

„Die obere Wurzel bildet ein feines Bündel; die Fasern
derselben laufen eine ansehnliche Strecke an der Oberfläche des
Markes und treten näher zur Mittellinie in dasselbe ein, als die
untere Wurzel. Gleich nach dem Eintritt ziehen die Fasern nach
hinten und vorn, Bogen bildend, auseinander. Die Fasern kom-
men zum Theil von den kleinen Nervenzellen der entsprechenden
Hälfte, zum Theil von den kleinen Zellen der entgegengesetzten
Hälfte (die Fasern der oberen Commissur) und zum Theil von
den Zellen der Centralgruppe.²⁾“

Einmal sah Kutschin von einer Hinterzelle zwei Fortsätze
zur hinteren Wurzel gehen.

(Ein anderer Auszug der Abhandlung von Kutschin
findet sich in den „Mélanges biologiques tirés du Bulletin de
l’Académie Impériale de St. Pétersbourg“, Tome IV.)³⁾

Es ist Kutschin auch aufgefallen, dass die Zellen der
Spinalganglien denen der Centralgruppe ähnlich sind. Diese
Ähnlichkeit bezieht sich in der That sowohl auf ihre Form als
auf ihre Beziehungen zur hinteren Wurzel.

Die Hinterzellen sind meist bipolar, mit zwei an entgegen-
gesetzten Polen entspringenden, nach oben und unten verlau-
fenden Fortsätzen, von denen einer der Wurzelfortsatz ist. Diese

¹⁾Kutschin, Über den Bau des Rückenmarkes des Neunauges, p. 529.

²⁾Vergl. auch Reissner, Beiträge zur Kenntniss vom Bau des
Rückenmarkes von Petromyzon fluviatilis. Müller’s Archiv 1860, p. 560.

³⁾Über die Inauguraldissertation des Herrn Dr. Kutschin das
Rückenmark der Neunaugen betreffend, nebst einigen eigenen Beobach-
tungen über das Rückenmark der Knochenfische und anderer Thiere“ von
Ph. Ofsianikof.

55

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Form entspricht der gewöhnlichen Form der bipolaren Zelle im
Spinalganglion.

Es können aber auch genau wie im Spinalganglion die Fort-
sätze der Hinterzellen an den verschiedensten Punkten der Zelle
und einander sehr genähert entspringen. Ranvier’sche Zellen
habe ich unter den Hinterzellen nicht gefunden, doch muss man
bedenken, dass es viel schwerer ist die Hinterzellen als die
Spinalganglienzellen isolirt zu beobachten.

In meiner ersten Abhandlung¹⁾ habe ich von schiefen Fort-
sätzen der Hinterzellen gesprochen und angegeben, dass ich
nichts über deren Verlauf beobachtet habe. Ich habe seitdem
Längsschnitte und ganze Längsansichten des Rückenmarks unter
sucht und mich überzeugt, dass die schiefen Fortsätze zu Wurzel-
fasern werden. Die schiefen Fortsätze sind keine von den Längs-
fortsätzen verschiedene Art, so wenig wie die queren Fortsätze,
die ich in Fig. 1 und 2 meiner ersten Abhandlung dargestellt
habe, sondern es sind immer dieselben Wurzelfortsätze, welche
einen verticalen oder queren oder jeden zwischen den beiden
gelegenen Verlauf nehmen können, bevor sie in die Wurzel ein-
treten. Quer sind diese Fortsätze dann, wenn die Hinterzelle im
Niveau des Wurzeleintritts liegt; dieser Ursprung der hinteren
Wurzelfasern ist dann auch auf dem Querschnitt des Rücken-
marks zu sehen. Liegt die Zelle aber höher als die Wurzel, zu
der sie eine Faser schickt, so steigt die letztere entweder im
Bogen zur Wurzel herab, oder sie verläuft zuerst senkrecht
nach abwärts und knickt dann rechtwinklig um, wenn sie das
Niveau des Wurzeleintritts erreicht hat. Ähnlich, wenn die Zelle
tiefer liegt als die Wurzel, der sie angehört. Es ist daher irr-
thümlich, wenn die Autoren, Reissner und Kutschin, den
Wurzelfortsatz als einen dritten von den beiden, leicht zu sehen-
den Längsfortsätzen scheiden.

Wie unter den Spinalganglienzellen, gibt es auch unter den
Hinterzellen tripolare.

Nach Stilling²⁾ sind „auch die sogenannten bipolaren
grossen Nervenzellen im Rückenmark von Petromyzon nur unge-

¹⁾ l. c. p. 6.

²⁾ Stilling, Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarks.
1859, p. 993.

56

nügend erkannte multipolare Zellen. Ich habe mit aller Evidenz
von manchen dieser Zellen 3–4 Fortsätze nach verschiedenen
Richtungen abgehen sehen. Die Längsschnitte zeigen freilich in
den meisten Fällen nur zwei Pole, von welchen in entgegenge-
setzter Richtung entspringende Fortsätze abgehen“.

In dieser Allgemeinheit kann ich die Behauptung Stilling’s
nicht als richtig anerkennen. Ich habe aus dem Rückenmark von
P. marinus nach Goldbehandluug Hinterzellen isolirt, die bloss
bipolar waren, von deren Fortsätzen einer nach längerem Verlauf
rechtwinklig geknickt war zum Übergang in die Wurzel.
Auch an den gleich zu erwähnenden oberflächlichen Hinter-
zellen kann man sich von der überwiegenden Häufigkeit rein
bipolarer Elemente überzeugen. In den Fällen, wo ich tripolare
Zellen unter den Hinterzellen erkannte, waren die Fortsätze
nur auf so kurze Strecken zu verfolgen, dass ich über ihren Ver-
lauf nichts aussagen kann. Ob der über den Centralcanal gehende
Fortsatz zum Wurzelfortsatz wird, wie Kutschin will, weiss
ich nicht.

Wie erwähnt, sah Kutschin einmal eine Hinterzelle mit
zwei peripheren Fortsätzen. Diese kann nicht ohne centrale Ver-
bindung gewesen sein. Im einfachsten Fall hatte sie noch einen
centralen Fortsatz und ist dann den tripolaren Formen, die ich
aus dem Spinalganglion beschrieben habe, an die Seite zu stellen.

Die Grössenunterschiede der Spinalganglienzellen finden
sich auch unter den Hinterzellen und zwar überwiegen hier die
grösseren Elemente, wie im Spinalganglion die kleineren.

Interessant ist, dass auch räumliche Übergänge zwischen
den Spinalganglienzellen und den Hinterzellen bestehen. Es ist
hier nöthig, den Verlauf einer hinteren Wurzel zu recapituliren.

Der dorsale und ventrale Ast derselben verlaufen in einer
sagittalen Ebene (wenn man sich das Thier aufgerichtet und
nach dem Menschen orientirt denkt); wo sie zur Bildung der
Wurzel zusammentreffen, nehmen sie Spinalganglienzellen in
sich auf; die Wurzel verläuft dann in querer Richtung gegen die
Medianebene, durchsetzt das die Chorda umgebende Gewebe,
die Dura mater, den Arachnoidealraum, tritt dann in die Pia
mater ein und behält noch in dieser den queren Verlauf bei.
Nahe der Medianebene des Rückenmarks verlässt die Wurzel den

57

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

quere-
ren Verlauf und geht in den senkrechten über, ein Theil der
Fasern biegt nach oben und unten um und bleibt oberflächlich
auf dem Rückenmark liegen, ein anderer senkt sich sofort ins
Rückenmark ein. Sowohl von den oberflächlich verbleibenden,
als von den in’s Rückenmark eindringenden Fasern, begibt sich
ein Theil zu Hinterzellen, die in der Tiefe des Rückenmarkes
liegen.

Es finden sich aber vereinzelte, den Hinterzellen ganz ähnliche
Elemente auch in der queren und in der verticalen Verlaufsstrecke
der hinteren Wurzel. Die in den queren Verlauf eingelagerten
Zellen sind seltener, man sieht sie mitunter auf Flächenschnitten
der Pia und der umgebenden Gewebe (Fig. 1 und 2 qhz, Ta-
fel III); sie sind bipolar und liegen mitunter in Kapseln wie die
Spinalganglienzellen (Fig. 1, Tafel III, qhz). Viel häufiger findet
man die in den verticalen Verlauf der Wurzelfasern eingestreuten
oberflächlichen Hinterzellen auf.

Ich fand diese Zellen sehr nahe dem Eintritt der Wurzel
oder weiter nach oben und unten von ihr entfernt, stets aber in
dem Gebiet derjenigen Wurzel, zu der sie ihre Faser schicken.
In ihnen endet eine der oberflächlichen Fasern, sei es eine auf
oder absteigende.

Wenn man die Pia mater an Präparaten, die in Chromsäure
oder in Pikrinsäure gehärtet worden, vom Rückenmark abzieht,
bleiben diese Zellen mit den oberflächlichen Fasern an der Pia
mater haften und geben das denkbar günstigste Object für die
Demonstration der Einschaltung von Zellen in Fasern der hin-
teren Wurzel. Auf diese Weise ist das Präparat Tafel II, Fig. 3,
erhalten worden.

Die Fig. 1 in Tafel III stellt einen Flächenschnitt oder trans-
versalen Längsschnitt durch die Pia dar, welcher die oberfläch-
lichen Fasern und Hinterzellen, die hier in reichlicher Anzahl
vorhanden sind, vom Rückenmark getrennt hat.

Die oberflächlichen Hinterzellen können die regelmässigsten
schmalen oder breiten Spindeln darstellen und so den typischen
Spinalganglien und Hinterzellen vollkommen gleichen. Gewöhn-
lich sind sie jedoch länger, ihr peripheres Ende ist sehr lang
ausgezogen, übergeht in den Wurzelfortsatz sehr allmählig, ihr
centrales Ende ist keulenförmig angeschwollen und der feine

59

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

von Hensen¹⁾ und von Schenk²⁾ entstehen die Spinalganglien
als Verdickungen der Rückenmarksanlage und entfernen sich
später von derselben, indem sich ihr Stiel, die hintere Wurzel,
bildet und verlängert.

Hensen³⁾ „Von den hinteren Theilen des Markes treten
Zellen in den Raum zwischen Mark und Urwirbel, um dort all-
mälig eine compacte, zunächst dem Marke dicht anliegende und
an den Seiten desselben sich bis etwa zur Mitte herabschiebende
Zellenmasse zu bilden. Die Zellen trennen sich dabei nicht von
den Zellen des Markes, sondern bleiben durch Fäden, die Nerven
der hinteren Wurzel, mit ihnen verknüpft. Von den auf diese
Weise ausgestülpten Zellen gehen auch periphere Fäden ab; es
ist mir jedoch nicht geglückt, dieselben erheblich weit zu ver-
folgen. Später entfernt sich das Ganglion unter dem Einfluss der
fortschreitenden Bindegewebswucherung mehr vom Mark und es
beginnt in der bereits bekannten Weise weiter bauchwärts zu
rück-
rücken.“

Hensen fügt hinzu: „Eine besonders beachtenswerthe Be-
stätigung meiner Angaben finde ich in Balfour’s⁴⁾ Beschreibung
der Ganglienentwicklung bei Haien, die, soweit man erkennen
kann, ganz mit derjenigen von Säugethieren übereinstimmt“.

Diese Thatsache der Entwicklungsgeschichte gibt eine gute
Erklärung für das Vorkommen der oberflächlichen Zellen auf
halbem Weg zwischen Spinalganglion und Hinterhorn. Wenn die
Anlage des Spinalganglions dieselbe ist wie die des Hinterhorns,
und die Spinalganglien sich durch Verlängerung ihres Stiels vom
Rückenmark entfernt haben, darf es nicht Wunder nehmen, wenn
bei einem Thier, das in vieler Hinsicht einen permanen-
ten Embryo darstellt, sich zurückgebliebene Zellen vorfinden, die den Weg
bezeichnen, den die Spinalganglienzellen einst gewandert sind.—

¹⁾Hensen, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwicklung
des Kaninchens und Meerschweinchens. Zeitschrift für Anatomie und Ent-
wicklungsgeschichte. Bd. I. 1876.

²⁾Schenk, Die Entwicklungsgeschichte der Ganglien und des Lobus
electricus. Diese Berichte, LXXIV. Bd., 1876, p. 15.

³⁾l. c. p. 377.

⁴⁾Balfour, On the Development of the Spinal Nerves in Elasmo-
branch Fishes. Phil. Trans. vol. 166.

60

Sowie es im Spinalganglion Fasern gibt, welche mit Bezug
auf die Nervenzellen daselbst als durchziehende zu bezeichnen
sind, so gibt es in der hinteren Wurzel auch Fasern, welche sich
nicht mit Hinterzellen verbinden. Ich habe dies schon in meiner
ersten Abhandlung ausgesprochen, gestützt auf Zählungen, welche
ergaben, dass die Zahl der Hinterzellen eines Stückes Rücken-
mark zwischen zwei Wurzeln viel geringer ist als die der Fasern
in der hinteren Wurzel. Aber ich sprach mich nicht mit voller
Sicherheit aus. Meine neueren Erfahrungen lassen mich dasselbe
jetzt mit Bestimmtheit aussagen.

Ich habe an einem Stück Rückenmark aus den mittleren
Regionen des Thieres auf einer Seite 43, auf der anderen 48 auf-
einanderfolgende Wurzelgebiete durchgezählt.

Es ergab sich auf der Seite der 43 Wurzelgebiete:

2 Zellen — 1mal
3 „ — 1mal
5 „ — 6mal
6 „ — 9mal
7 „ — 9mal
8 „ — 10mal
9 „ — 4mal
10 „ — 2mal
11 „ — 1mal

Summa: 299 : 43 = 6·95.

Ein Mittel von 6·95 Zellen in einem Wurzelgebiet.

Auf der anderen Seite:

5 Zellen — 11mal
6 „ — 6mal
7 „ — 16mal
8 „ — 8mal
9 „ — 3mal
10 „ — 2mal
11 „ — 1mal
12 „ — 1mal

Summa 337 : 48 = 7·02.

Aus der Zählung von 91 Wurzelgebieten ergibt sich also
mit grosser Genauigkeit ein Mittel von 7 Zellen in einem Wurzel-
gebiet.

61

Das Minimum von 2 Zellen kam nur 1mal

„ „ 3 „ „ 1mal

Das Maximum von 11 „ „ „ 2mal

„ „ 12 „ „ „ 1mal unter 91malen vor.

Eine hintere Wurzel aus derselben Region erlaubt zwar
nicht ihre Fasern genau zu zählen, aber man kann doch fest-
stellen, dass über 30, wahrscheinlich gegen 50 Fasern in der
hinteren Wurzel sind, wo sie in die Pia mater eintritt. Der grösste
Theil davon sind feine Fasern. 30×91 = 2730 Fasern können
aber nicht aus 299 + 337 = 566 Zellen entspringen. Im güns-
tigsten Falle entspringt also ein Fünftel der Fasern der hinteren
Wurzel aus den Hinterzellen des betreffenden Segments.

Es gibt nun allerdings Fasern, welche in entferntere Wurzel-
gebiete aufsteigen, aber es gibt auch im Halsmark nicht mehr
als 7 Zellen im Wurzelgebiet. In der Medulla oblongata endlich
hören die Hinterzellen auf. Es ist immer möglich, dass andere
Zellen von anderem Aussehen dort in ähnliche Beziehungen zu
aufsteigenden hinteren Wurzelfasern treten, aber mit Bezug auf
die anatomisch gut charakterisirten Hinterzellen im Rückenmark
muss man die grössere Zahl von Wurzelfasern für durchziehende
Fasern erklären.

Es kann nun die Frage aufgeworfen werden, ob die Fasern,
welche sich im Spinalganglion nicht mit Zellen verbinden, auch
im Hinterhorn die Verbindung mit Hinterzellen vermeiden, oder
ob sich die Spinalganglien- und Hinterzellen derart ergänzen,
dass die Fasern, welche im Spinalganglion durchziehende sind,
im Rückenmark aus Hinterzellen entspringen und umgekehrt.
In letzterem Falle könnte es sich so verhalten, dass alle
Fasern der hinteren Wurzeln mit Zellen entweder im Spinal-
ganglion oder im Hinterhorn zusammenhängen, oder es könnte
noch ausserdem eine Anzahl von Fasern geben, die an beiderlei
Zellen vorbeigehen.

Die Entscheidung der zuerst aufgeworfenen Frage kann am
besten durch directe Beobachtung einer Faser geschehen, welche
von einer Hinterzelle kommt und im Spinalganglion eine durch-
ziehende ist. Es wäre für unsere gegenwärtigen Methoden nicht
gerade unmöglich, obwohl sehr schwierig, ein solches Bild zu

62

erhalten. Aber ich war nicht so glücklich und der Mangel an
frischem Material, der hier alljährlich zur Zeit des Hochwassers
eintritt und durch den Sommer anhält, hat meine Versuche früh-
zeitig aufgehalten. Ich kann daher keine befriedigende Antwort
auf die aufgeworfenen Fragen geben und habe dieselben nur gestellt,
weil ich doch Einiges mitzutheilen habe, was zum Anlass dienen
kann, die eine Ansicht für die wahrscheinlichere zu erklären.

Die Ähnlichkeit der Hinterzellen und Spinalganglienzellen,
das Vorkommen von Zellen an verschiedenen Strecken zwischen
Spinalganglion und Hinterhorn, endlich die der Entwicklungs-
geschichte entnommene Thatsache, dass die Spinalganglienzellen
bloss aus dem Rückenmark herausgerückte Elemente des Hinter-
horns sind, lassen es wahrscheinlich erscheinen, dass Spinal-
ganglien-
und Hinterzellen Elemente von gleicher Bedeutung
sind, jede Zelle dazu bestimmt, eine Faser der hinteren Wurzeln
in sich aufzunehmen. Spinalganglion und Hinterhorn würden
zusammen eine Zellenmasse für den Ursprung der hinteren
Wurzel bilden, die vergleichbar ist den Zellenmassen in den
Vorderhörnern, aus denen die vorderen Wurzeln entstehen. Auch
für die Vorderzellen liegt es ja näher, anzunehmen, dass jede
Zelle eine Faser entsendet, als dass eine Faser durch zwei Zellen
passirt, und andere leer ausgehen.

Würde der Fortsatz einer Spinalganglienzelle im Rücken-
mark noch durch eine Hinterzelle gehen, so würde ein Stück
einer hinteren Wurzelfaser eine Commissur zwischen zwei bipo-
laren Zellen darstellen. Bei Stannius¹⁾ finde ich eine solche
Verbindung beschrieben und abgebildet:

„Ich sah bei Spinax acanthias in der Ganglienmasse an der
Basis vom Stamme des N. maxillaris superior einen Ganglien-
körper, aus welchem zwei mittelbreite Primitivröhren hervor-
gingen. Die eine Röhre erschien lang und einfach; die zweite
setzte sich sehr bald wieder in einen Ganglienkörper fort und
aus dem ihrer Eintrittsstelle gegenüber liegenden Punkte ging
abermals eine Primitivröhre hervor. Der Weg, den jene Primitiv-
röhre von ihrer Austrittsstelle aus dem einen Ganglienkörper bis

¹Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische. 1849. p. 149.
Tafel IV, Fig. 12.

63

zu ihrem Eintritte in den zweiten zurücklegte, war äußerst kurz;
er war um die Hälfte kürzer, als der Längendurchmesser eines
Ganglienkörpers.— Diese Beobachtung war so rein und ungetrübt,
wie nur immer möglich; . . .“

Commissuren von Nervenzellen im Rückenmark und im
Spinalganglion habe ich nicht gesehen; auch suchte ich in den
Nervengeflechten der Flossen, welche zahlreiche bipolare und
tripolare kleine Zellen enthalten, ohne Erfolg nach Fasern, welche
zwei Zellen mit einander verbinden. Aber eine wirkliche Zellen-
anastomose kann ich von den gefäßbegleitenden Nervenelemen-
ten beschreiben und habe sie auf Tafel IV (Fig. 2C) abgebildet.

Die eine der Zellen erschien spindelförmig und bipolar;
der eine ihrer Fortsätze verästelte sich in der Nähe des Gefäßes,
der andere lief zwischen dem ventralen Nerven und seinem Ge-
fäße und wurde zum Fortsatz der zweiten Zelle. Diese stellte
einen merkwürdigen Übergang zwischen einer einfachen und
einer zusammengesetzten Zelle dar. An dem Ende, wo sie den
Commissurfortsatz empfing, war sie einfach, an entgegenge-
setzten spaltete sie sich in zwei weit von einander abstehende
Zellleiber, von denen jeder seinen besonderen Kern und Fortsatz
hatte. Die Anwendung stärkerer Vergrößerung ließ ein neues
Detail erkennen, das ich nicht abgebildet habe. Es erschien
nämlich auch die erste Zelle als Doppelzelle, indem sich neben
ihr ein schwach gefärbter Zellleib mit deutlichem Kern zeigte.
Für die Einfachheit der Commissurfasern kann ich demnach nicht
einstehen, aber ich glaubte, mich zu überzeugen, dass die Com-
missurfasern wirklich mit beiden Zellen in Verbindung steht und
nicht etwa über die eine hinwegzieht.

Man könnte einen anderen Weg einschlagen, um zur Klar-
heit über das Verhältnis der Spinalganglienzellen zu den Hinter-
zellen zu kommen. Man müsste an vielen aufeinanderfolgenden
Wurzeln die Spinalganglienzellen und die Hinterzellen zählen,
so dass man über die zusammengehörigen Zahlen nicht im
Zweifel ist. Wenn Hinterzellen und Spinalganglienzellen durch
Commissurfasern verbunden sind, so muss an jeder Wurzel die
Anzahl der Hinterzellen gleich sein der der Spinalganglienzellen.
Verbinden sich hingegen mit den Hinterzellen Fasern, die keine
Verbindung mit den Spinalganglienzellen haben, so würde auch

64

die Summe von beiderlei Elementen eine constante sein oder eine
constante Beziehung zur Fasermenge der Wurzel darbieten.
Dieser Plan war aber nicht ausführbar, weil ich keine Me-
thode besass, das Rückenmark im Zusammenhang mit den
Spinalganglien in solchem Zustand zu isoliren, dass man die
Hinterzellen zählen kann. Es trifft sich auch sehr unglücklich,
dass man Hinterzellen und Spinalganglienzellen nicht in der
selben Region zählen kann, wenn man schon darauf verzichtet,
sie an demselben Präparat zu zählen. Ich habe die Hinterzellen
aus der Mitte des Thieres zählen können und, wie erwähnt, einen
Durchschnitt von 7 Zellen gefunden; die Spinalganglienzellen
konnte ich in der Schwanzgegend zählen und fand als die häuf-
igsten Zahlen 10–14; aber die Spinalganglien anderer Regionen
konnte ich aus schon angegebenen Gründen nicht untersuchen,
und die Hinterzellen im Caudalmark sind nicht zu zählen, weil
dieses alle Arten von Härtungen sehr schlecht erträgt und die
Hinterzellen den Elementen des Vorderhorns so nahe liegen, dass
man sie auf der Flächenansicht nicht gut von ihnen sondern kann.
Im Caudalmark scheinen mir mehr als 7 Hinterzellen auf
ein Wurzelgebiet zu kommen, doch beträgt die Vermehrung nicht
so viel um die mittlere Anzahl der Spinalganglienzellen jener
Gegend zu erreichen.

Auf die wichtige Frage, ob es Fasern gibt, die weder mit den
Spinalganglien-, noch mit den Hinterzellen in Verbindung stehen,
kann ich eine etwas bestimmtere Antwort in bejahendem Sinne
geben.

Wollte man die Zahl der Zellen im Spinalganglion und im
Hinterhorn summiren und mit der Fasersumme der hinteren
Wurzel vergleichen, so würde diese Berechnung an allen vorher
eingestandenen Mängeln der Ungenauigkeit leiden. Man hätte
im Caudalmark etwa:

Hinterzellen Spinalganglienzellen
12 + 16 entsprechen 28 Zellenfasern,
in den mittleren Regionen:
Hinterzellen Spinalganglienzellen
7 + 23 entsprechen 30 Zellenfasern.

Es ist schon angegeben worden, dass die Anzahl der Fasern
diese Zahlen überschreitet.

65

Aber man kann sich auf directe Beobachtungen stützen, um die
Existenz von Fasern wahrscheinlich zu machen, die weder mit
Spinalganglienzellen, noch mit Hinterzellen zusammenhängen. Wir
haben in den Spinalganglien sehr breite, durch ihre Theilungen
ausgezeichnete Elemente als durchziehende Fasern kennen gelernt.
Diese Fasern bleiben auch auf der Pia mater ihrer Stärke wegen
kenntlich. Sie übergehen nicht in Hinterzellen ihres Wurzel-
gebietes, sondern steigen auf der Pia mater oberflächlich auf oder
in selteneren Fällen ab und sind auf langen Schnitten durch die
Pia mater zu verfolgen. Man sieht sie oft an den drei nächsten
Wurzeln vorbeigehen und erst im vierten Wurzelgebiete ver-
schwinden. Eine Anzahl feinerer Fasern gesellt sich ihnen aus
jedem Wurzelgebiete, das sie passiren, bei. Dieselben verschwin-
den aber noch in demselben oder im nächsten Wurzelgebiete aus
den oberflächlichen Fasern, indem sie sich ins Rückenmark ein-
senken. Je stärker eine oberflächliche Faser ist, desto länger
bleibt sie gewöhnlich oberflächlich.

Solche Fasern sind in Fig. 1 und Fig. 3, Tafel III abge-
bildet. Man erkennt dort, wie aus jeder der fünf hinteren Wurzeln
Fasern oberflächlich verbleiben, die feineren sich bald verlieren,
die stärkeren in die Höhe steigen und durch mehrere Wurzelge-
biete hindurchziehen. Es sammelt sich aber keine Fasermasse aus
diesen langen aufsteigenden Fasern, sondern sie verlieren sich
allmälig und werden durch Fasern höherer Wurzeln ersetzt.

Es ist sehr wahrscheinlich, dass diese starken, lange auf-
steigenden Fasern nicht mit grossen Zellen zusammenhängen,
denn sie sind im Spinalganglion durchziehende Fasern, im
Rückenmarke bleiben sie auf der Oberfläche und oberflächliche
Hinterzellen finden sich nicht in ihrem Verlaufe. Man könnte ein-
wenden, dass sich diese Fasern mit Hinterzellen verbinden, nach-
dem sie endlich ins Rückenmark eingedrungen sind. Man kann
dies nicht ganz widerlegen, aber man überzeugt sich doch nur,
dass die Fortsätze der Hinterzellen zu Wurzelfasern der nächst-
höheren oder tieferen Wurzel werden, und ihre Anzahl ist eine so
geringe, dass sie auch nur einen kleinen Theil der Fasern der
nächsten Wurzel aufnehmen können.

Was ich über das endliche Schicksal dieser Fasern gesehen
habe, ist Folgendes: Einmal sah ich eine lange aufsteigende
(Freud.)

68

setzen, nicht dass die Nervenfaser dort, wo sie einfach scheint,
zusammengesetzt ist. Es wäre offenbar für die Beurtheilung
dieser Bilder viel gewonnen, wenn man wüsste, wie sich diese
Fasern zu Zellen verhalten. Würden alle die feinen Fasern,
nachdem sie sich mehrmals zusammengesetzt und wieder von
einander gesondert haben, schliesslich doch als ein einziger
Stamm oder selbst als getrennte Fasern in dieselbe Zelle ein
gehen, so hätten wir es wiederum nur mit einer besonderen Art
von Faser-
theilung zu thun. Eine andere Bedeutung würde den
Faserspaltungen zukommen, wenn jedes Fäserchen endlich sich
in eine andere Zelle des Centralorgans begeben oder sich fein
auflösen würde.

Ich habe dazu nur eine einzige, nicht unzweideutige Beob-
achtung mitzutheilen. Ich sah eine breitere Faser, welche, nach
dem sie eine kurze Strecke aufgestiegen war, in eine oberfläch-
liche Hinterzelle eintrat, kurz vor dem Eintritt in die Zelle ver-
breitert und wie in zwei Fasern gespalten, die sich später wieder
zusammenlegten. Es war genau das Aussehen wie von einer
Spaltung aufsteigender, nicht in Zellen eingehender Fasern.
Aber während sich an den letzteren Stellen fanden, wo die Fa-
sern weit genug auseinander traten, um ein unzweifelhaftes Bild
zu geben, lagen bei den Zellenfasern die beiden vermuthlichen
Spaltungsäste einander so nahe, dass ich die Möglichkeit einer
anderen Deutung zugeben muss. Es kann an dieser Stelle die
Faser im Querschnitte biscuitförmig geworden sein. Ich kann daher
dieses Bild nicht zur Deutung der Faserspaltungen verwerthen.

Dies ist, was ich über den Bau der Spinalganglien und ihre
Beziehungen zum Rückenmark zu sagen habe. Ich habe mir vor-
gesetzt, die in Menge vorhandenen Lücken durch weitere Unter-
suchungen auszufüllen, denn der Petromyzon hat sich mir als ein
sehr günstiges Object erwiesen, dem ich weiter nichts vorwerfen
kann, als dass es in Wien zu Zeiten so schwer zu beschaffen ist. Hätte
ich endlich die Überzeugung, dass die hier zu erlangenden Resul-
tate auch für das Verständniss des Nervensystems höherer Thiere
nicht werthlos sind, nicht schon zur Untersuchung mitgebracht,
so hätte ich sie aus den Ergebnissen derselben gewinnen müssen.

Ich will jetzt die hauptsächlichen Eigenthümlichkeiten der
Spinalganglien von Petromyzon nochmals hervorheben, um damit

69

den Bau der Spinalganglien höherer Wirbelthiere, wie er aus den
Angaben der Autoren hervorgeht, zu vergleichen. In den Spinal-
ganglien von Petromyzon ist ein Theil der Fasern, 2/3 oder 3/5,
ausser Zusammenhang mit den Ganglienzellen. Die Spinal-
ganglienzellen sind bipolar; Ranvier’sche Zellen sind Modifi-
cationen der bipolaren, welche denselben für den Bau der Spinal-
ganglien gleichwerthig sind. Die tripolaren Zellen mit mehr als
einem peripheren Fortsatz sind auf bipolare mit Theilung des
einen peripheren Fortsatzes zurückzuführen. Die tripolaren
Zellen mit mehr als einem centralen Fortsatz sind den analogen
Zellen im Hinterhorn an die Seite zu stellen. Fasertheilungen
finden sich überall sehr verbreitet und bedingen im Spinal-
ganglion eine geringe Faservermehrung.

Der Bau der Spinalganglien höherer Wirbelthiere ist nicht
so genau bekannt, doch sind als unterscheidende Merkmale von
den Spinalganglien der Fische durchziehende Fasern und schein-
bar unipolare Zellen aufgestellt worden. Ich darf darauf hin-
weisen, dass sich diese Elemente auch bei Petromyzon finden.
Multipolare Zellen als seltenere Bestandtheile der Spinalganglien
sind bei Fischen und Säugethieren nachgewiesen worden. Die
Faservermehrung wurde von den meisten Autoren mehr er-
schlossen als bewiesen. Holl hat sie, auf beweiskräftige Zäh-
lungen gestützt, geleugnet. Die Spinalganglien von Petromyzon
zeigen eine Faservermehrung, aber sie bedingt keinen wesent-
lichen Unterschied, weil sie von den Fasertheilungen abhängt,
die bei Petromyzon schon frühzeitig in den Stämmen vorkommen,
bei höheren Wirbelthieren erst viel weiter peripher bekannt sind.
Man ist demnach berechtigt zu behaupten, dass nach dem
gegenwärtigen Stande der Untersuchungen ein wesentlicher Unter-
schied zwischen den Spinalganglien des Petromyzon und der
höheren Wirbelthiere nicht besteht.

Wenn die bisher für Eigenthümlichkeiten höherer Organi-
sation gehaltenen Bildungen wie die durchziehenden Fasern und
die scheinbar unipolaren Zellen auch dem Petromyzon nicht
fehlen, so kann man den Umstand, dass sie bis jetzt bei den
höher stehenden Fischen nicht beobachtet wurden, nicht als
Beweis anführen, dass sie hier nicht existiren. Sollten die schein-
bar unipolaren Zellen hier aber wirklich fehlen, so wäre hiemit

70

das Schema des Spinalganglions nur auf möglichst einfache und
consequente Weise durchgeführt.

Wenn sich gewisse andere, wesentlich erscheinende Ver-
schiedenheiten im Bau der Spinalganglien bei irgend einer Thier-
classe sollten nachweisen lassen, so wäre es noch möglich, dass
diese Unterschiede durch entsprechende Unterschiede im Bau
des Hinterhorns compensirt würden. Sollten z. B. irgendwo die
durchziehenden Fasern sehr reducirt sein, so könnte das daher
kommen, dass die Hinterzellen vollständiger als anderwärts ins
Spinalganglion hinausgerückt sind. Man wird darum gut thun,
auf Verschiedenheiten im Bau des Hinterhorns weniger Gewicht
zu legen, so lange nicht die Spinalganglien zum Vergleiche her-
beigezogen sind, und Spinalganglien und Hinterhorn in
Bezug auf ihr Verhältniss zur hinteren Wurzel als ein
Ganzes zu betrachten.

Diese Anschauung, wiewohl durch die Untersuchung der
Spinalganglien von Petromyzon wesentlich gefördert, stützt sich
doch zumeist auf die aus der Entwicklungsgeschichte der Spinal-
ganglien gegebenen Anhaltspunkte.

Der Ansicht, dass die Spinalganglien Reflexapparate seien,
fehlt jede Stütze. Es fehlen die zwei peripheren Fortsätze, deren
einem man die centripetale, deren anderem man die centrifugale
Leitung zumuthen könnte.

VI. Bemerkungen über die Wurzelursprünge und das
Rückenmark des Petromyzon.

In meiner oft erwähnten früheren Mittheilung über den Ur-
sprung der hinteren Wurzeln bei Petromyzon habe ich von einem
eigenthümlichen Verhalten der Nervenwurzeln berichtet. Es ent-
springt hier nicht wie bei anderen Wirbelthieren eine hintere
Wurzel immer in gleicher Höhe mit einer vorderen Wurzel, mit
welcher sie sich später zum gemischten Spinalnerven vereinigt;
sondern die Ursprünge hinterer und vorderer Wurzeln alterniren
am Rückenmark, so dass jederseits eine hintere Wurzel zwischen
zwei vorderen entspringt. Ich habe auch angegeben, dass zum
Unterschiede von Amphioxus, der sonst eine ähnliche Eigenthüm-
lichkeit der Nervenursprünge zeigt, bei Petromyzon vollständige
Symmetrie beider Hälften des Rückenmarks in Bezug auf die

71

Wurzelursprünge herrscht, und dass im Endstücke des Rücken-
marks die Wurzeln nicht mehr gegen einander verschoben sind.

Nach meinen neueren Erfahrungen muss ich die letzten An-
gaben modificiren. Symmetrie herrscht in den übrigen Regionen
des Markes, aber im Caudalmark findet sich jede Art von Un-
regelmässigkeit in den Wurzelursprüngen. Es sind dort die
Wurzeldistanzen variabel, es können mehrere gleichnamige
Wurzeln auf einer Seite aufeinander folgen, es kann sich
endlich Assymmetrie der Wurzelursprünge dazu gesellen, so dass
einer linken hinteren Wurzel rechts eine vordere oder ein
Zwischenraum entspricht. Das regelmässige Alterniren findet
sich auch im Endstücke des Rückenmarks, aber nicht als Regel,
sondern als ein specieller Fall unter den dort vorkommenden
Unregelmässigkeiten.

Einige Beispiele mögen diese Behauptungen erläutern:

I. Endstück des Rückenmarkes von einem 165 Mm. langen
Thier. Die Distanzen der Wurzel sind in der Zeichnung 30mal
vergrössert. Die hinteren Wurzeln sind mit H. Spg. und römi-
schen, die vorderen mit V. und arabischen Ziffern bezeichnet.

Fig. 1.

I H Spg
031mm H Spg I
V
027mm H Spg II
V
020 H Spg III
V
024 Rückenmark H Spg IV
V
013 H Spg V
V
024 H Spg VI
V
036 H Spg VII
V
020 H Spg VIII
V
018 H Spg IX
V
027 H Spg X
V
018 H Spg XI
V

72

II. Caudalmark etwas entfernt von Ende. Die Distanzen
der Wurzeln 30mal vergrössert.

Fig. 2.

V
0.65^mm
V
0.31^mm
2
H Spg
0.25
0.29
V
2
I
0.47
0.20
H Spg
II
Rückenmark
3
V
0.70
0.45
V
3
0.20
H Spg
III
4
V
0.45
V
4
0.20
H Spg
IV

Auf transversalen Durchschnitten durch die Hüllen des
Rückenmarks trifft man in den mittleren Regionen stets eine vor-
dere Wurzel zwischen zwei hinteren (Tafel III, Fig. 2), auf
Schnitten durch die Pia mater allein entweder blos hintere oder
blos vordere Wurzeln (Tafel III, Fig. 1). Blos im vordersten
Kiemenmark kann man eine vordere und eine hintere Wurzel
auf demselben Querschnitt treffen. Dort sind die Wurzeln also
noch nicht gegen einander verschoben.

Auch am Ursprunge der hinteren Wurzel fällt eine Eigenthüm-
lichkeit auf. Es ist nicht so selten, dass zwischen zwei vorderen
Wurzeln in den mittleren Regionen des Leibes nicht eine, sondern
zwei hintere Wurzeln vom Rückenmark entspringen. Dass diese
beiden Wurzeln zusammengenommen einer einzigen entsprechen,
geht aus ihrer Fasermenge und aus ihren Distanzen hervor. Die
eine der Wurzeln ist gewöhnlich die stärkere. Die stärkere ent-
hält manchmal bloss aufsteigende, die schwächere bloss ab-
steigende Fasern. Die Distanz beider Wurzeln ist in einigen
Fällen nicht grösser als die Breite einer hinteren Wurzel, in an-
dern

73

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

deren Fällen ist die eine halbe Wurzel von der anderen um die
Hälfte des Zwischenraumes zwischen einer hinteren und der
nächsten vorderen getrennt. Die eine halbe Wurzel kann auch
im Niveau der nächsten vorderen entspringen, während die an
dere halbe an der gewöhnlichen Stelle ein halbes Wurzelgebiet
davon entfernt ist. In diesem Falle ist es die geringe Faserstärke
der beiden Wurzeln, welche sie als halbe erkennen lässt. Die
Fasern der hinteren Wurzel laufen parallel oder überkreuzen
sich erst bei der Umbiegung. Einmal sah ich sie schon in der
Wurzel sich kreuzen, so dass die unterste Faser die oberste Um-
biegungsstelle erreichte.

Aus den beschriebenen Eigenthümlichkeiten des Ursprungs
erklärt sich, dass die Wurzeln sich nicht sofort zur Bildung ge-
mischter Nerven vereinigen. Die Wurzeln des Endstückes vom
Rückenmark treten überhaupt nicht zu gemischten Nerven zu-
sammen. Man kann dies leicht sehen, denn sie isoliren sich auf
lange Strecken am Rückenmark hängend. Die Nerven anderer
Regionen isoliren sich nicht in grosser Ausdehnung bei Anwen-
dung der beschriebenen Vergoldung und Maceration. Eine ana-
tomische Präparation derselben ist beim Süsswasser-Petromyzon
nicht möglich. Ich kann daher nicht sagen, ob sich bei Petro-
myzon überhaupt gemischte Spinalnerven bilden. Die dorsalen
Äste der hinteren Wurzeln kann man bis über den Nervus
lateralis, die ventralen bis über die Chordascheide verfolgen.
Auf dieser Strecke wenigstens, wo sie schon mehrere Äste ab-
geben, gehen sie keine Verbindung mit den Ästen vorderer Wur-
zeln ein.

Die ventralen Äste verbinden sich am vorderen Rande der
Chorda mit einander durch einen Längsstamm. An der Stelle, wo ein
ventraler Ast diesen Längsstamm trifft, lösen sich seine Fasern von
einander. Ein Theil setzt seine Richtung über den Längsstamm
fort, ein anderer Theil übergeht in denselben nach oben und
nach unten umbiegend. Fasern des Längsstammes, welche von
früheren Wurzeln stammen, ziehen an der einmündenden Wurzel
vorbei. In einige der Fasern der letzteren sind grosse tripolare
Zellen eingelagert, sie liegen mit zwei Fortsätzen in der Con-
tinuität des ventralen Astes und schicken den dritten in den
Längsstamm.

74

Solche Längsstämme, welche die aufeinanderfolgenden Spinal-
nerven mit einander verbinden, sind nach Stannius¹ bei Fischen
nicht selten. Bei Gadoiden haben sowohl die dorsalen als die ven-
tralen Äste der Spinalnerven ihre verbindenden Längsstämme.²

„Die dorsalen Äste aller Spinalnerven und spinalartigen
Hirnnerven, vom N. trigeminus an, pflegen häufig durch einen
Längsstamm, in welchen Elemente eines jeden Astes eingehen,
untereinander verbunden zu werden. Der gemeinsame Längsstamm,
der dadurch entsteht, wird, weil er vom N. trigeminus ausgeht,
als R. lateralis Trigemini bezeichnet.³“

Der ventrale Längsstamm bei Petromyzon stellt eine Bahn
dar, durch welche die angelehnten Fasern des einen Nerven in
die Wurzel eines anderen übergehen könnten. Ich habe darum
Bedenken getragen, die angelehnten Fasern mit Volkmann⁴ für
sympathische Elemente, welche ausser Zusammenhang mit dem
Centralorgan stehen, zu erklären.

Bei Joh. Müller⁵ findet sich über die Vereinigung beider
Wurzeln folgende Angabe: „An der fibrösen Scheide der Chorda
angeheftet vereinigen sie sich erst nach unten, bedeckt von den
Muskeln.“ Ich kann wenigstens von den letzten Wurzeln des
Caudalmarks sagen, dass ihre Selbständigkeit so gross ist,
dass man von vorderen und hinteren Spinalnerven anstatt von
vorderen und hinteren Wurzeln reden könnte.

Nach Langerhans⁶ gibt es bei Amphioxus keine gemisch-
ten Nerven.

„… es findet sich zwischen zwei aufeinanderfolgenden
Spinalnerven nie ein verbindender Ast und nie ein Faseraustausch.
Jeder Nerv verzweigt sich vollkommen selbstständig, ohne sich
seinem Nachbar zu verbinden“.

¹Stannius, Das periphere Nervensystem der Fische. 1849, p. 119
und ff.

²ibid. p. 120, p. 150.

³ibid. p. 151.

⁴Volkmann, Über die Faserung des Rückenmarkes und des sym-
pathischen Nerven in Rana esculenta. Müller’s Archiv 1838, p. 291.

⁵Vergl. Neurologie der Myxinoiden, p. 197.

⁶Langerhans, Zur Anatomie des Amphioxus lanceolatus. Archiv
für mikroskopische Anatomie, Bd. XII, 1875. p. 295.

75

Stieda¹⁾ hat die in ähnlicher Weise wie bei Petromyzon
vom vorderen und hinteren Umfange des Rückenmarkes entsprin-
genden Nerven des Amphioxus den vorderen und hinteren
Wurzeln gleichgestellt und Spinalganglien an ihnen beschrieben.
Nach Stieda’s Deutung wäre die Übereinstimmung des peripheren
Nervensystems bei Amphioxus und Petromyzon eine sehr weit-
gehende.

Langerhans²⁾ bestreitet indessen die Stieda’sche Deutung
und läugnet das Vorhandensein von Spinalganglien bei Amphi-
oxus.

Vielleicht sind aber bei Petromyzon die Nervenwurzeln in
einem anderen Sinne „gemischt“. Ich meine damit, dass man in
den vorderen Wurzeln Elemente findet, die sonst nur den hinteren
angehören und als charakteristisch für dieselben gelten.

In einigen vorderen Wurzeln des Caudalmarkes fand ich
nicht weit von der Theilung der Wurzel in den dorsalen und
ventralen Ast blasse, kleine, aber vollkommen deutliche Ganglien-
zellen eingelagert, nie mehr als eine in einer Wurzel, welche
zwei oder in einem Falle drei Fortsätze hatten, die in feine
Fasern übergingen. Die Beobachtung war eine ganz unzweifel-
hafte, die Zellen konnten den Wurzeln auch nicht aufgelagert
sein, denn man sah sie mitten zwischen den Fasern der vorderen
Wurzel liegen (Tafel II, Fig. 4).

Auch sehr feine Fasern sind in vorderen Wurzeln in grosser
Menge vorhanden und an Goldpräparaten nachweisbar, wenn-
gleich sie nicht in jeder Wurzel aufzufinden sind. Ich weiss
nicht, ob sie einen constanten oder wie die kleinen, ihnen ein-
gelagerten, Nervenzellen einen inconstanten Bestandtheil der
vorderen Wurzel bilden.

Auf der vorderen Fläche des Rückenmarkes befindet sich
ein System von eigenthümlichen Fasern. Diese Fasern kommen
aus der Tiefe der Vorderseitenstränge, liegen in der Mitte des
Rückenmarkes vor dem Centralcanal ganz oberflächlich, und
theilen sich daselbst gabelig. Ihre Theilungsäste senken sich
dann wieder in die Vorderseitenstränge ein. Ich habe diese
Fasern zuerst an mit Goldchlorid gefärbten Alkoholpräparaten

¹⁾ Mémoires de l’Académie de St. Pétersbourg, T. XIX. 1873.

²⁾ l. c. p. 295 u. ff.

77

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.
nachzuweisen. Die vorderen Wurzelfasern treten direct in die
Tiefe des Rückenmarkes ein, ohne mit den in der nächsten Nähe
ihres Eintrittes sich kreuzenden Fasern in Verbindung zu stehen.
Die Fortsätze der Nervenzellen, welche Antheil an den vorderen
Faserkreuzungen nehmen, verlaufen meist quer und weniger
oberflächlich.

Das beschriebene oberflächliche Fasersystem ist im Wesent-
lichen eine Kreuzung eines Theils der Vorderseitenstränge mit
der Eigenthümlichkeit, dass sich Fasern während ihres ober-
flächlichen Verlaufes theilen, so dass für eine Faser, die von
der einen Seite her in die Kreuzung tritt, zwei Fasern in die
Längsfasern der anderen Seite eintreten. Auf dem Querschnitte
des Rückenmarkes sind diese Fasern wegen ihres schiefen Ver-
laufes und ihrer oberflächlichen Lage nicht nachzuweisen.

Die Autoren beschreiben zwar vordere Faserkreuzungen,
aber sie sagen so wenig von der ganz oberflächlichen Lage, dem
charakteristischen Verlauf und den reichlichen Theilungen, dass
sich ihre Beschreibungen eher auf die tiefer liegenden Fasern
der vorderen Commissur zu beziehen scheinen.

Stilling¹⁾ sagt in der Erklärung der Figuren 7 und 8 seiner
Tafel XXIX, welche transversale Längsschnitte durch das Rücken-
mark von Petromyzon darstellen,

zu Figur 7:
„Es sind dieses die mittleren Schichten der weissen
Vorderstränge bildenden Nervenprimitivfasern. Dieselben werden
in schiefen Winkeln vielfach durchkreuzt von quer-
und schräg-
laufenden Fasern, k, k', den Fasern der Commissura
anterior.“

Zu Figur 8:
„Dicht neben der Mitte des Präparats, e, e, gewahrt man
feinere und dickere Längsfasern, g, g', welche die vordersten
Schichten der weissen Vorderstränge bilden. Bei k, k' werden
dieselben durchkreuzt von Querfasern, weche die vordern Theile
der Commissura anterior bilden“.

¹⁾Neue Untersuchungen über den Bau des Rückenmarkes 1859,
p. CV.

78

Reissner¹⁾ „Statt nun von den nach innen gehenden Fort-
sätzen zu reden, will ich vorher bemerken, dass der ganze
Zwischenraum zwischen den beiden seitlichen dunklen Streifen“
(den Vorderhörnern) „von zahlreichen queren und verschiedenartig-
schrägen, oft sich kreuzenden Axencylindern durchsetzt wird. –
Einen Theil dieser Axencylinder kann man mit Leichtigkeit als
Fortsätze der Nervenzellen in den dunklen Streifen nachweisen,
von anderen gelingt es nicht. Letzteres wird nicht weiter auf-
fallen, wenn man sich erinnert, wie sehr die Fasern der unteren
Commissur von der Ebene abweichen können, in welcher die
grossen äusseren Nervenzellen liegen. Dass die erwähnten
Axencylinder aber wenigstens zum Theil der unteren Commis-
sur an gehören, wird nach dem über die Beschaffenheit der
Querschnitte Mitgetheilten, und daraus, dass sie entschieden
unter den Müller’schen Fasern liegen, nicht bezweifelt werden
können“.

Kutschin²⁾ „An horizontalen Längsschnitten, welche die
untere Commissur getroffen hatten, sah Kutschin, dass der
Raum, welcher zwischen den zu beiden Seiten des Centralcanals
gelegenen Zellhaufen existirt, von zahlreichen Fasern durch-
schnitten wird. Diese Fasern ziehen horizontal oder schräg, sich
vielfach kreuzend, aus einer Hälfte des Markes in die andere.
Kutschin fand, dass einige dieser Fasern, welche von den
grossen Zellen der äusseren Gruppe entspringen, auf die andere
Seite hinüberziehen und nachdem sie hier die äusserste Grenze
des Zellhaufens erreicht hatten, sich hier an die Fasern
schliessen, welche die untere Wurzel bilden. Andere Fasern,
nachdem sie in die weisse Masse der anderen Seite eingedrungen,
schlagen hier die Richtung nach vorn (Kopf) oder nach hinten
(Schwanz) ein und laufen hier bis zur nächstliegenden Wurzel,
in welche sie eintreten. Der grösste Theil der Fasern konnte
nicht so weit verfolgt werden, es verloren sich dieselben zwischen
den anderen“.

¹⁾ Reissner, Beiträge zur Kenntniss vom Bau des Rückenmarkes
vom Petromyzon fluviatilis. Müller’s Archiv 1860, p. 580.

²⁾ Referate aus der russischen Literatur von Stieda. Max Schultze’s
Archiv, Bd. II, 1866. p. 527.

79

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Über das Stützgewebe des Rückenmarkes habe ich eine
Mittheilung zu machen. Im Verlaufe meiner Bemühungen eine
gute Erhärtung des Rückenmarkes zu bekommen, habe ich
mehrere Male Ammocoetes 3–4 Tage in 0.2% Chromsäure
liegen lassen und dann unmittelbar in starken Alkohol über-
tragen. Die Härtung solcher Präparate ist keine gute, aber das
Rückenmark selbst hat seine bandförmige Gestalt beibehalten
und seine Elemente sind sehr schön erhalten, so dass es gut von
der Fläche zu untersuchen ist.

So behandeltes Rückenmark zeigt gewöhnlich eine auf-
fällige Fleckung. Sowohl am gefärbten als ungefärbten Präparat
sind hellere Stellen von ganz unregelmässiger Gestalt und An-
ordnung vorhanden. Diese hellen Stellen sind immer gross,
können vom Rande bis zum Centralcanal reichen, selbst auf die
andere Seite übergreifen; die Veränderung, die an ihnen vor-
gegangen, betrifft die ganze Dicke des Rückenmarkes. Die
nervösen Elemente sind in diesen hellen Stellen gar nicht ver-
ändert, weder dislocirt, noch anders gefärbt; sie sind im Gegen-
theile dort besonders deutlich zu erkennen und mit grosser Schärfe
zu verfolgen. Die nervösen Elemente können demnach an dem Zu-
standekommen dieser hellen Flecke keinen Antheil haben. Sieht
man näher zu, so bemerkt man auch, dass in den hellen Flecken
die Kerne der gewöhnlich „bindegewebig“ genannten Zellen
fehlen. Diese Kerne gehören zu sehr schmalen und blassen
spindelförmigen Zellen mit langen Fortsätzen, deren Zellleib
ohne Isolation der Zellen nicht zu sehen ist. Die grösste An-
häufung dieser Zellen ist um den Centralcanal, ihre Zellkerne
gleichen auch vollkommen den Kernen der Epitelzellen und ihre
Fortsätze den vom Centralcanal abgewandten Fortsätzen den
Epitelzellen. Sie sind aber auch in unregelmässiger Vertheilung
in der grauen und in Längsreihen in der weissen Substanz vor-
handen.

Die hellen Flecke werden hervorgerufen durch das Fehlen
dieser Zellen – und wahrscheinlich eines von ihnen ausgehenden
Gerüstes – was am auffälligsten ist, wenn ein heller Fleck die
Umgebung des Centralcanals betrifft. Da aber die hellen Flecke
Artefacte sind, die man jederzeit durch die angegebene Be-
handlung hervorbringen kann, ist man genöthigt anzunehmen,

80

dass diese Behandlung zur Folge hat, dass das von den Zellen
ausgehende Gerüst an manchen Stellen reisst und sich gegen
den Centralcanal zurückzieht, wodurch Stellen entstehen, die von
den Zellen und ihrem Gerüste ganz frei sind.

Dagegen fehlt in den hellen Stellen nicht jene Art von nicht
nervöser Zwischensubstanz, welche man als Neuroglia be-
schreibt, sie ist dort vielmehr deutlicher als anderswo zu er-
kennen. Man muss daher annehmen, dass im Rückenmark
zweierlei nicht nervöse Bestandtheile vorkommen: die Neuroglia
und das Gerüst unserer in Rede stehenden Zellen. Letztere muss
man wegen der Analogie ihrer Kerne und Fortsätze mit denen
der Epitelzellen in derselben Weise als „Stützgewebe“ be-zeichnen, wie man vom Stützgewebe im Innern des Rücken-markes höherer Wirbelthiere spricht. Weiss man ja, dass bei
Batrachierembryonen die Fortsätze der Epitelialzellen das ganze
Rückenmark durchsetzen und den Anfang alles Stützgewebes
bilden. Wirklich bindegewebige Elemente habe ich bisher im
Rückenmarke von Petromyzon vermisst. Es fehlen daselbst auch
Gefässe, die ja immer von bindegewebigen Elementen begleitet
werden. Dieselben treten erst in der Med. oblongata auf.

Aus dem Vorstehenden geht hervor, dass ich nicht mit den
Angaben von Langerhans¹⁾ über das Stützgewebe im Rücken-marke des Petromyzon übereinstimmen kann.

„Alle nervösen Elemente des Rückenmarkes liegen in einem
Bindegewebsgerüst, das in ähnlicher Weise wie die granulirten
Schichten der Netzhaut gerade hier mit grosser Deutlichkeit
sich analysiren lässt. Es besteht nämlich ganz ausschliesslich
aus den Deiters’schen Bindegewebskörperchen, deren zahlreiche
Fortsätze das streifige Gewebe darstellen, welches Reissner
erwähnt.“

VII. Über ein Nervennetz der Pia mater.

Auf der inneren, dem Rückenmarke zugewendeten, Fläche der
Pia mater habe ich mehrere Male mit der beschriebenen Ver-goldung und Maceration ein Netz von feinen varicösen Fasern

¹⁾l. c. p. 80 u. ff.

81

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

dargestellt. Dass diese feinen Fasern sich durch Goldchlorid
darstellen lassen und die Salzsäuremaceration ertragen, ohne von
ihrer Schärfe einzubüssen, ist der eine Beweis für ihre nervöse
Natur; ein anderer Beweis ist, dass man breite, nicht varicöse
Fasern, die aus den Nervenwurzeln kommen und ganz den
anderen Wurzelfasern gleichen, sich in dieses Netz auflösen
sieht. Weiter kann man den Beweis nicht führen, da den Nerven fasern von Petromyzon das Myelin abgeht, welches bei anderen
Thieren die für Nervenfasern am meisten charakteristischen
Bilder gibt. Doch gibt es bei Petromyzon kaum welche Elemente,
die man mit Nervenfasern verwechseln könnte. Endlich ist das
ganze Aussehen des Fasernetzes dem von anderen Nervennetzen
sehr ähnlich, die man anderswo beschreibt und anerkennt.

Dieses Nervennetz entsteht auf zweierlei Weise. Einerseits
lösen sich einzelne Fasern durch Verdünnung und Abgabe von
Ästen in dasselbe auf, andererseits gibt es Punkte in der Pia
mater, von denen breitere und varicöse Fasern nach allen Rich tungen ausstrahlen. In Tafel IV, Fig. 3 ist A ein solcher Punkt.
Diese Punkte scheinen Stellen zu entsprechen, wo sich sehr
breite aber kurze Fasern plötzlich in ihre Verästelungen auf
lösen, während die einzelnen Fasern streckenweise unverästelt
verlaufen und sich allmälig in varicöse Fäden theilen.

Die Fasern kommen zum Theil aus Wurzeln – leider er lauben meine Präparate nicht die Entscheidung, ob sie aus
hinteren oder vorderen Wurzeln kommen – zum Theil ver laufen sie zwischen zwei Wurzeln. Es ist dann nicht leicht zu
sagen, woher sie stammen. An den Präparaten, die ich erhielt,
war das Rückenmark ganz schwarz geworden, die Pia mater um gab es als ein zu weiter Sack, und nur die Stücke der Pia mater,
welche rechts und links über das Rückenmark hinausreichten,
waren der Untersuchung zugänglich. An solchen Präparaten sieht
man einzelne Fasern vom Rückenmark herkommen, kann aber
nicht entscheiden, ob sie nicht blos über das Rückenmark weg ziehen. An einigen Präparaten gelang es mir, das dunkle Rücken mark aus der Pia mater herauszuziehen, so dass deren vorderes
Blatt unmittelbar auf dem hinteren lag. An solchen Präparaten sah
ich mehrmals, dass die sich auflösenden Fasern an der lateralen
Umbiegung der Pia mater am breitesten sind. Sie scheinen daher
(Freud.)
6

83

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Ich sah einigemal, dass die Gefässe besondere begleitende
Nerven haben.

Die feinen Fasern des Nervennetzes scheinen auf der Pia
mater zu verbleiben, wenigstens sah ich sie nie aus derselben
heraustreten.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel I.

Fig. 1. Spinalganglion von Petromyzon, Goldpräparat, gezeichnet bei
Hartnack Ocular 3, Objective 8 und X, Vergrösserung 520.

Spinalganglion mit 15 Zellen; 5 grössere und 1 kleine im ventralen,
8 mittelgrosse und 1 kleine im dorsalen Ast. Die Grössenunterschiede der
dorsalen und ventralen Zellen sind hier nicht bedeutend. Von jeder der
13 Zellen erster und zweiter Grössenordnung sind beide Fortsätze zu ver-
folgen. Im dorsalen Ast eine Ranvier’sche Zelle RZ. Die letzten dorsalen
Zellen etwas dislocirt.

Der centrale Fortsatz der Zelle n dislocirt und abgerissen.

Ein Zellkern ist nur in der Zelle c zu sehen, die übrigen Kerne
durch die starke Färbung der Zellen unkenntlich.

Im ventralen Ast zwei breite durchziehende Fasern dz. Mittelstarke
durchziehende Fasern reichlich in beiden Ästen. Angelehnte Fasern deut-
lich bei ang. Es sind zwei sympathische Äste vorhanden.
HW = hintere Wurzel.
v A = ventraler Ast.
kz = Kleinzelle.
d A = dorsaler Ast.
gz = Grosszelle.
zf = Zellenfasern.
ang, ang’ = angelehnte Fasern.
s A = sympathischer Ast.
dz = breite durchziehende Faser.
dz’ = mittelstarke durchziehende Faser.
wf = um die Wurzel gewundene Faser.
RZ = Ranvier’sche Zelle.

Fig. 2. Spinalganglion von Ammocoetes, Goldpräparat, gezeichnet
bei Hartnack ²/₃, Obj. X konnte nicht angewendet werden, daher erschienen
6*

85

Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Th = Theilungen von Fasern.
Th' = Theilung einer breiten Faser in zwei ungleich starke Äste.
ang = angelehnte Faser.

Fig. 2. Rückenmark von Petromyzon marinus. Ansicht von der
vorderen Fläche. Alkohol-Karminpräparat. Vergrösserung 115.
Vordere oberflächliche Faserkreuzung.
C = Centralcanal.
Mf = die Müller’schen (kolossalen) Fasern.
Vhz = Vorderhornzellen.
Cmf = Vordere Faserkreuzung.
Th = Theilungen von Fasern.

Fig. 3. Eine hintere Wurzel mit oberflächlicher Hinterzelle auf der
Pia mater. Alkohol-Karminpräparat. Vergrösserung 220.
h W = hintere Wurzel.
zf = Zellenfaser.
ohz = oberflächliche Hinterzelle.
auf.f = aufsteigende Faser.

Fig. 4. Vordere Wurzel, Goldpräparat. Vergrösserung 285.
v W = vordere Wurzel.
d = dorsaler Ast.
v = ventraler Ast.
kz = kleine, eingelagerte Zelle.

Tafel III.

Fig. 1. Flächenschnitt der Pia mater mit 5 hinteren Wurzeln und
den oberflächlichen Fasern und Hinterzellen. Chromsäurepräparat mit Gold
gefärbt. Vergrösserung 50. Bei hW², hW und hW' zwei halbe Wurzeln an
Stelle einer einzigen.
hw¹ – hw⁵ = hintere Wurzeln.
ohz = oberflächliche Hinterzellen.
auf. f = lange aufsteigende Fasern.
qhz = in die Wurzel eingelagerte Hinterzelle.
FZ = Faserzusammensetzungen im Verlaufe der aufsteigenden
Fasern.

Fig. 2. Flächenschnitt (Frontalschnitt) durch die Pia mater und die
umgebenden Gewebe. Chromsäurepräparat mit Gold gefärbt. Vergrösse-
rung 105.
Zellen in den queren Verlauf der Wurzel eingelagert bei qhz
und qhz'.
sk G = sog. skeletbildendes Gewebe um den Rückenmarkskanal.
D = Dura mater.
Ar = Arachnoidealraum.
Spg = Spinalganglion.
G = Gefässdurchschnitt.

86

M = Muskel.
h W = hintere Wurzel.
U = Umbiegung der hinteren Wurzelfasern im Rückenmark.
v W = vordere Wurzel.
Gf = Gefäss.
qhz = querliegende, in die Wurzel eingelagerte Hinterzellen.

Fig. 3. Hintere Wurzel mit aufsteigenden Fasern und oberfläch
licher Hinterzelle aus einem Flächenschnitt der Pia mater. Chromsäure
Goldpräparat. Vergrösserung 110.
h W = hintere Wurzel.
auf. f = aufsteigende Fasern aus einer früheren Wurzel.
ohz = oberflächliche Hinterzelle.

Fig. 4. Isolirte oberflächliche Hinterzelle auf der Pia mater. Chrom
säure-Goldpräparat. Vergrösserung 110.
ohz = oberflächliche Hinterzelle.
zf = Wurzelfortsatz derselben.
hw = Umbiegung desselben zur hinteren Wurzel,
c = centraler Fortsatz.

Tafel IV.

Fig. 1. Ventraler Ast einer hinteren Wurzel und das ihn begleitende
Gefäss. Eine der gefässbegleitenden Fasern gbf ist in den ventralen Ast
der hinteren Wurzel zu verfolgen. Goldpräparat. Vergrösserung 225.
spz = äusserste Spinalganglienzelle.
v A = ventraler Ast.
sz = sympathische Zelle.
ez = in den ventralen Ast eingelagerte kleine Zelle.
a A = von dem ventralen Ast abgehende Ästchen.
gbf = gefässbegleitende Faser.
z = Zweig der gefässbegleitenden Faser.
ff = feine varicöse Fasern, in die sich die gefässbegleitende Faser
auflöst.

Fig. 2. Spinalganglion, ventraler Ast der hinteren Wurzel und
das begleitende Gefäss. Der ventrale Ast vor der Einlagerung der ventralen
Zellen gerissen. (*) Bei C eine Commissur zwischen zwei Nervenzellen.
Goldpräparat. Vergrösserung 225.
Sp G = Spinalgefäss.
d = dorsaler.
v = ventraler Ast.
s = sympathischer Ast.
ang = angelehnte Faser.
dz' = durchziehende Faser in den sympathischen Ast.
Th = Theilung einer den dorsalen Ast kreuzenden Faser.
a A = Aste, die vom ventralen Ast abgehen.

87

sz = sympathische Zelle.

sdz = sympathische Doppelzelle.

G A = Gefässäste.

ff = feine Fasern, in die sich eine gefässbegleitende Faser auflöst.

Gf = Gefäss.

gbf = gefässbegleitende Faser.

zs = Spinalganglienzelle, die ihren Fortsatz in den sympathischen
Ast schickt.

Fig. 3. Feines Netz varicöser Fasern auf der Pia mater. Gold-
präparat. Vergrösserung 185.

PM = Pia mater.

Rmk = Rückenmark.

Wz = Wurzel.

G = Gefäss in der Pia mater.

nf = Nervenfasern, die sich in das Netz var icöser Fasern auflösen

A = ein Punkt, von welchem die sich auflösenden Nervenfasern und
varicöse Fasern ausstrahlen.

Aus der k. k. Hof- und Staatsdruckerei in Wien.

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Fig. 1.

sA

dZ

c

kz

dz’

zf

ang

ang’

wf

kz

v.A

gz

sA

dz

dz’

n

hw

Rz

a

b

c

I

R

II

p

E

F

a

b

R

II

Fig. 4.

Fig. 2.

hw

Rz

ang

gf

sa

dz’

dpz

k

Fig. 3.

hw

Rz

ang

dz’

gz

az

Rz’

kza

Gez. v. u. Vert. Lith. v. F. Schima.

Druck v. J. Waagner, Wien.

Freud: Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon

Taf. II

Fig. 1.

NW

dz

ang

dz
dz
ang

dz

Th Th' zf

Fig. 2.

Cmf

Th

Vhz

Mf C

Cmf

ohz

auff

af

Fig. 3.

hW

vW

Fig. 4.

kz

v

d

Gez. v. Verf. lith. v. F. Schima

Sitzungsb. d. k. Akad. d. W. math. naturw. Cl. LXXVIII. Bd. III. Abth. 1878.

Druck v. J. Wagner, Wien

Taf. III

Freud: Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromyzon.

Gez. v. Vert u. v. F. Schima.

Sitzungsb. d. k. Akad. d. W. math. naturw. Cl. LXXVIII. Bd. III. Abth. 1878.

Druck v. J. Wagner Wien.

Taf. IV.

Fig. 1.

ff

sz

gbf

z

G

vA

aa

gbf'

z

ff

sdz

Gf

Fig. 2.

Th

hW

SpG

ang

d

ang

dz'

s

zs

ang

s

v

G

sz

gbf

GA

aA

nf

Rmk

Fig. 3.

Wz

P.M.

nf

G

gbf

Wz

A

nf

Gez. v. Verf. lith. v. F. Schima.

Sitzungsb. d. k. Akad. d. W. math. naturw. Cl. LXXVIII. Bd. III. Abth. 1878.