S.
820 Geheimnis—Gehirn.
Gehirn, das [ἐγκέφαλος (scil. μύελος) das
Mark, welches im Kopfe (κεφαλή) ist, lat.
cerebrum]; (frz. cerveau m; engl. brain; it.
cervello m, encefalo m).A. Anatomie. I. Histologie. Das G.
besteht aus wesentlichen (nervösen) und un-
wesentlichen Bestandteilen. Letztere sinddie Hüllen des G—s, das Stützgewebe (Glia),
die Gefässe. Wesentlich sind die Nerven-
oder Ganglienzellen und die Nervenfasern. In
der grauen Substanz des G—s befinden sich
vorwiegend Ganglienzellen, in der weissen
vorwiegend Nervenfasern. Jede Nerven-
faser besitzt einen Achsencylinder und eine
Markscheide. Eine weitere Hülle — Schwann-
sche Scheide — haben nur die Fasern der
peripheren Nerven. Die Zellen haben sehr
verschiedene Grössen. Jede Ganglienzelle
hat einen grossen, bläschenförmigen Kern,
Kernkörperchen und etwas Pigment. Die
Zellmasse besteht aus zwei Substanzen, einer
Grundsubstanz, die sich mit gewissen Farb-
stoffen (Methylenblau der Nisslschen Fär-
bung) nicht färbt, und eingelagerten, färb-
baren Strukturen, die sich bei verschieden-
artigen Zellen verschieden verhalten und bei
Krankheiten der Zellen in verschiedenartiger
Weise sich verändern. Der Zellkern färbt
sich im Gegensatz zu sonstigen Zellkernen
auffallend wenig mit den verschiedenen Farb-
stoffen. Der Zelleib besitzt eine Anzahl sich
verästelnder Fortsätze; dieselben sind ent-
weder Protoplasmafortsätze, die breit dem
Zelleib aufsitzen und sich bald verschmälern,
oder Nervenfortsätze, die ihre Dicke lange
Strecken gleichmässig behalten. Man nahm
früher an, dass die Fortsätze der Zellen sich
miteinander zu einem zusammenhängenden
Netze verbänden, dass Zellen voneinander
entfernter Gebiete durch verbindende Nerven-
fasern zu einander in Beziehungen gesetzt
würden, dass endlich auch aus dem eben
erwähnten Fasernetze Nervenfasern ent-
sprängen und zu Zellen irgend einer anderen
Region in Beziehungen träten. Das gesamte
Nervensystem nahm, dieser Anschauungs-
weise zufolge, die Form eines Netzes an,
dessen Knoten zu einem Teile durch die
Zellen gebildet waren. Diese Auffassung hat
sich als unrichtig erwiesen. Man nimmt jetzt
als sicher an, dass jede Zelle mit der dazu
gehörigen Nervenfaser ein für sich bestehen-
des nervöses Element (Neuron) bildet,
welches mit anderen Elementen nicht zu-
sammenfliesst, sondern nur durch Kontakt
zu ihnen in Beziehung tritt. Jede Nerven-
zelle (ausgenommen die der Spinalganglien
und der Ganglien der Hirnnerven) hat nur
einen einzigen Nervenfortsatz. Dieser ver-
ästelt sich entweder in unmittelbarer Nähe
der Zelle zu Büscheln von feinsten, frei mit
kleinen Kölbchen endigenden Fäden, oder
er zieht eine grössere oder kleinere Strecke
markumhüllt in andere Teile des Nerven-
systems, um erst dort seine Endverästelung
zu finden. Indem der Fortsatz unterwegs
in rechten Winkeln feine Seitenäste (Kolla-
teralen) abgiebt, die ihrerseits ebenfalls
einen Endbüschel besitzen, kann ein und
dieselbe Zelle zu verschiedenen und beliebig
weit auseinander liegenden Bezirken in Be-
ziehungen treten. Die sensiblen peri-
pheren Hirnnervenfasern entspringen in
Zellen der Ganglien der einzelnen NervenS.
Gehirn. 821
und enden in den ersten Stationen grauer
Substanz des G—s (den sensiblen Nerven-
kernen) mit Endbüscheln; die motorischen
entspringen aus Zellen der motorischen Ner-
venkerne und finden ihre Endverästelung in
den Muskeln.II. Entwicklungsgeschichte: Aus dem
äussersten Blatte des Embryo (Ektoderm)
schnürt sich nach innen ein hohles Rohr
(Medullarohr) ab, das sich vorn und hinten
schliesst. das vorderste Stück dieses Rohrs
wird zum G., das übrige zum Rückenmark.
Aus dem Hohlraum entstehen sämtliche Ven-
trikel, Aquaeductus Sylvii und Centralkanal
des Rückenmarks; diese Räume bleiben alle
in Verbindung miteinander. Die ventrale
Hälfte des Rohrs bezeichnet man als Grund-,
die dorsale als Rückenplatte. Der G—anteil
des Medullarohrs entwickelt sich zu drei
hintereinander liegenden Blasen, den pri-
mären Hirnbläschen. Das hintere Bläs-
chen zerfällt in zwei hintereinander liegende
Teile, Hinter- und Nachhirn. Die Grund-
platte des Nachhirns wird zur Medulla
oblongata, die Rückenplatte verkümmert
zu einem einschichtigen Epithelblatt, welches,
durch Bindegewebe der Pia verstärkt, das
hintere Marksegel (Velum medullare
posticum) darstellt. Eindringende Gefässe
stülpen das Velum als Plexus chorioideus des
vierten Ventrikels in den Hohlraum hinein.
Eine Oeffnung des Velum (Foramen Magendie)
erleichtert den Ausgleich zwischen der Hirn-
flüssigkeit innerhalb und ausserhalb der Ven-
trikel. Der Hohlraum wird zur unteren
Hälfte des vierten Ventrikels, der Boden des-
selben zur unteren Hälfte der Rauten-
grube. Die Grundplatte des Hinterhirns
wird zur Brücke, die Rückenplatte desselben
zum Kleinhirn, der Hohlraum zur oberen
Hälfte des vierten Ventrikels, dessen Boden
zur oberen Hälfte der Rautengrube. Aus
dem vordersten Stück der Rückenplatte bildet
sich ein dünnes Markblatt (Velum medul-
lare anticum), welches das Kleinhirn mit
dem Mittelhirn verbindet. Das mittlere Hirn-
bläschen, in der Entwickelung beim Menschen
am meisten zurückbleibend, wird zum Mittel-
hirn; aus seinem Boden entstehen die Hirn-
schenkel, aus seiner Rückenplatte die
Vierhügel, aus dem Hohlraum der Aquae-
ductus Sylvii. Aus dem vorderen Hirn-
bläschen wächst nach vorn eine neue Blase
heraus, das sekundäre Vorderhirn; der
Rest des Bläschens zwischen Vorder- und
Mittelhirn wird zum Zwischenhirn. An
der Uebergangsstelle beider Blasen wächst
unten seitlich jederseits ein Auswuchs hervor,
der in die Augenhöhle eindringt. Das vor-
derste Stück des Auswuchses gestaltet sich
zu Netz- und Aderhaut des Auges, das hin-
tere Stück wird Sehnerv; diese Teile sind
daher keine peripheren Organe, sondern ge-
hören zum Hirn. Der sog. Sehnerv ist ein
zentraler Hirnteil; seine Fasern besitzen
keine Schwannsche Scheide. Der Hohlraum
des Zwischenhirns wird zum mittleren oderdritten Ventrikel. Sein Boden wird hinten
durch die Hirnschenkel zum Teil verdeckt,
seitlich durch die Sehstreifen (Tractus
optici) abgegrenzt. Die Sehstreifen laufen
nach vorn schräg zum Chiasma zusammen.
Hinter dem Chiasma senkt sich der Boden
trichterförmig als Trichter (Infundibulum)
in die Sella turcica ein und verbindet sich
unten mit einer von der Pharynxwand stam-
menden, schilddrüsenartigen Masse zum
Hirnanhang (Hypophyse). Hinter dem In-
fundibulum liegen, in der Mittellinie an-
einander stossend, die beiden kugeligen Cor-
pora mammillaria oder candicantia,
zur Hälfte in die Masse der Trichterwand
eingebettet. Zwischen beiden Corpora und
den Hirnschenkeln findet sich, von zahlreichen
Gefässen durchbohrt, die Substantia per-
forata posterior. Nach aussen vom
Chiasma liegt jederseits die Substantia per-
forata anterior. Jede Seitenwand des Zwi-
schenhirns wird in ihrer oberen Hälfte zum
Sehhügel, in ihrer unteren zur Regio
subthalamica. Das Dach des Zwischen-
hirns verhält sich wie das Velum medullare
posticum, wird zur epithelialen Schicht und
gibt, durch einstülpende Gefässe der Pia in
den Ventrikel hineingedrängt, dem Plexus
chorioideus medius den Ursprung; aus
der hintersten Partie des Daches bildet sich,
an der Grenze gegen das Mittelhirn, die
hintere Kommissur, und dahinter, den
Vierhügeln aufliegend, die Zirbeldrüse.Die Längsachse des Medullarohrs erleidet
eine Anzahl von Knickungen um von rechts
nach links durchgehende (quere) Achsen,
welche insgesamt den Einfluss haben, die
Längsachse des Rückenmarks gegen die des
G—s senkrecht zu stellen; erstere liegt
vertikal, letztere sagittal (horizontal von vorn
nach hinten). Diese Umbiegung geschieht
in einem sanften Bogen, welcher vom unteren
Anfang des verlängerten Marks bis zum hin-
teren Ende des dritten Ventrikels reicht.
Im Verlaufe dieses Bogens ändern sich all-
mählich die Lageverhältnisse: was im Rücken-
mark dorsal ist, wird im G. oben, was dort
ventral ist, hier unten; was dort oben und
unten ist, wird hier vorn bezw. hinten.Das Vorderhirn (Grosshirn) zerfällt
durch eine sagittal um dasselbe herum lau-
fende Furche, die Sichelfurche, in die bei-
den nebeneinander liegenden Grosshirnhemi-
sphären. Ganz vorn unten bleibt ein Stückchen
des Grosshirns ungeteilt und bildet als graue
Endplatte das unterste Stück der vorderen
Wand des mittleren Ventrikels dicht vor dem
Chiasma. Dadurch zerfällt der Hohlraum
der Vorderhirnblase in zwei seitliche Hälften,
die beiden Seitenventrikel, und ein unpaares
Stückchen, welches mit dem Hohlraum des
dahinter gelegenen Zwischenhirns zum mitt-
leren Ventrikel zusammenfliesst. Die Ueber-
gangsstellen zwischen dem mittleren und
den Seitenventrikeln heissen Foramina
Monroi. Die Hemisphärenblasen wachsen
nach allen Seiten mächtig aus, überwuchernS.
822 Gehirn.
alle übrigen Hirnteile und nehmen nach
hinten das Zwischenhirn, d. h. die Seh-
hügel, zwischen sich. Nur etwa der Grösse
und Lage des Zwischenhirns entsprechend,
bleibt inmitten der äusseren Wand jeder Hemi-
sphärenblase ein Wandstück im Wachstum
zurück, so dass hier eine Vertiefung entsteht,
die spätere Fossa Sylvii. Der Grund der
Vertiefung wird zur Insel (Insula Reilii
oder Stammlappen). An der vorderen unteren
Ecke der Insel (dem Inselfuss) wächst die
Hemisphärenblase ebenfalls nicht heraus, so
dass hier (zwischen dem späteren Stirn- und
Schläfelappen) eine tiefe Furche bleibt, auf
deren Boden entlang gehend man von der
Insel in die Medianspalte des Grosshirns ge-
langt. Das Wandstück, dessen Oberfläche
die Insel bildet, verdickt sich nach innen und
wächst, mit dem Boden der eben beschriebenen
Furche in Kontakt bleibend, gegen den Seh-
hügel hin; es wird zum Streifenhügel (Cor-
pus striatum). Schliesslich wachsen der Strei-
fenhügel, die Aussenwand des Sehhügels und
die zwischen beiden liegende Partie der
medianen Wand der Hemisphärenblase mit-
einander zusammen. Diese Teile bilden dann
eine quer verlaufende, dicke Masse von
Ganglien, den Gehirnstamm, um den sich
das Uebrige der Hemisphärenblase als Hirn-
mantel herumlegt. Bei der Sektion des
G—s nach Meynert trennt man Mantel und
Stamm in ihrer Verbindungslinie auseinander.
Der Seitenventrikel wird durch die Bildung
des Streifenhügels zu einem fast kreisförmi-
gen Rohr von der Gestalt eines Aneroid-
barometers, welches um jenen herumläuft
und nur am Inselfuss unterbrochen ist. Alle
Teile des Grosshirns machen diesen Kreislauf
um den Stamm herum mit. Nach der Lage
zum Stamme zerfällt der Hirnmantel in den
Stirnlappen vor, den Scheitellappen ober-
halb, den Hinterhauptlappen hinter und den
Schläfelappen unterhalb des Stammes. Der
Seitenventrikel heisst im Stirnlappen Vorder-
horn, im Scheitellappen Cella lateralis, im
Schläfelappen Unterhorn. Zwischen Cella
lateralis und Unterhorn läuft das absteigende
Stück des Ventrikels herab; dasselbe buchtet
sich nach hinten als Hinterhorn in den Hinter-
hauptlappen hinein aus. Ein unterstes Stück
des Stirnlappens spaltet sich von diesem ab
und wird in seiner hinteren Hälfte zum
Riechstreifen (Tractus olfactorius), in
seiner vorderen zum Riechkolben (Bulbus
olfactorius). Beide sind Hirnteile, nicht peri-
phere Nerven. Der Riechstreifen geht nach
hinten in das Trigonum olfactorium über,
welches eine sog. äussere Riechwurzel zum
Inselfuss und eine innere gegen den Balken hin
sendet; nach hinten setzt sich dasselbe in die
Substantia perforata anterior fort. Die aus
der Schneiderschen Membran der Nase herauf-
kommenden peripheren Riechnerven treten
durch Löcher der Siebplatte in den Schädel
ein und enden im Bulbus olfactorius. — Die
Nervenfasern des Hirnschenkels treten, von
hinten unten her kommend, zwischen Zwi-schenhirn und Streifenhügel in die Hemi-
sphäre ein; unmittelbar bei ihrem Eintritt
in dieselbe werden sie von unten her schlingen-
förmig von Fasern umfasst, die von aussen
kommend nach innen zum Sehhügel ziehen
und die Hirnschenkelfusschlinge (Ansa pedun-
cularis), sowie die unmittelbar über dieser
liegende Linsenkernschlinge (Ansa lenticu-
laris) bilden. Die Hirnschenkelfasern dringen
dann in die Masse des Streifenhügels und
sprengen, trichterförmig auseinanderlaufend,
den äussersten Randteil des Streifenhügels
wie einen Ring von der übrigen Masse des
Ganglions ab. Der abgesprengte Ring ist
der Schwanzkern (Nucleus caudatus), das
centrale Stück der Linsenkern (Nucleus
lenticularis). Der Schwanzkern besitzt im
Stirnlappen einen mächtig entwickelten Kopf,
welcher in der Gegend des Inselfusses mit
dem Linsenkern zusammenfliesst; der sich
aus dem Kopf nach hinten entwickelnde,
immer dünner werdende Schwanz läuft im
Kreise um den Linsenkern herum und ver-
wächst vorn im Schläfelappen ebenfalls mit
demselben. Der Schwanzkern tritt im Seiten-
ventrikel frei zu Tage, der Linsenkern liegt
in der Tiefe der Markfaserung. Durch zahl-
reiche schmale Brücken grauer Substanz
werden beide Kerne auch sonst an vielen
Stellen miteinander verbunden. Die sie von-
einander trennenden Fasern bilden die in-
nere Kapsel (Capsula interna). Auf dem
Horizontalschnitt erscheint diese aus einem
vorderen und einem hinteren Schenkel zu-
sammengesetzt, welche in einem stumpfen
Winkel, dem Knie, zusammenstossen; auf
dem Frontalschnitt zeigt sich entsprechend
ein oberer und ein unterer Schenkel. Zwischen
Linsenkern und Inselrinde liegt ein schmales,
von der G—rinde abgetrenntes Blatt grauer
Substanz, die Vormauer (Claustrum). Die-
selbe wird von dem Linsenkern durch die
Markfasern der äusseren Kapsel (Cap-
sula externa), von der Inselrinde durch die
der äussersten Kapsel (Capsula extrema) ge-
trennt. Im Schläfelappen verbindet sich die
Vormauer mit einer kugelförmigen Masse
grauer Substanz, dem Mandelkern (Amyg-
dala), welcher mit der Rinde an der Median-
fläche des Schläfelappens zusammenfliesst
und dieselbe wenige Centimeter hinter der
Schläfelappenspitze als Haken (Uncus)
median vortreibt.Entlang des ganzen Zwischenhirnrandes
vom Foramen Monroï bis zum Uncus wird
jederseits die Wand der Hemisphärenblase
durch aus der Pia kommendes Bindegewebe
und Gefässe in den Seitenventrikel hinein
eingestülpt. Dieses eingestülpte Stück ist
der Plexus chorioideus lateralis. Vor
dem Foramen Monroï treten beide lateralen
und der mediane Plexus chorioideus mit-
einander in Verbindung. Das viele Gefässe
enthaltende Piablatt, welches die Sehhügel
überzieht, und aus dem in der Mittellinie der
Plexus chorioideus medianus, an den Rändern
des Zwischenhirns jederseits der Plexus cho-S.
Gehirn. 823
rioideus lateralis seinen Ursprung nimmt,
heisst Tela chorioidea. Soweit dieselbe
den mittleren Ventrikel deckt, wird sie auf
ihrer Unterfläche von dem erwähnten epithel-
artigen Ueberzug, dem Reste der oberen
Zwischenhirnwand, überzogen. Unmittelbar
nach aussen von der Einstülpung des Plexus
chorioideus lateralis entsteht jederseits ein
längs um dieselbe verlaufendes Faserbündel,
welches die Grenze der G—rinde markiert,
das Gewölbe (Fornix). Der Schläfelappen-
anteil desselben heisst Fimbria. Hinter
dem Sehhügel laufen beide Fimbriae als
hintere Schenkel des Gewölbes aufwärts und
fliessen über dem Sehhügel zum Körper des
Gewölbes zusammen. Vor dem Sehhügel
trennt sich das Gewölbe wieder in die beiden
vorderen Schenkel, welche jederseits vor dem
Foramen Monroï abwärts laufen, in die
Trichterwand sich einsenken, und schliess-
lich im Corpus mammillare der entsprechen-
den Seite ihr Ende finden. Oberhalb des
Gewölbekörpers werden beide Hemisphären
sekundär miteinander durch die Querfasern
des Balkens (Corpus callosum) vereinigt.
Das Gewölbe ist hinten der Unterfläche des
Balkens unmittelbar angeheftet, vorn bleibt
zwischen Balken und Gewölbe ein Stück
medianer Hemisphärenwand übrig, welches
eine rudimentäre G—rinde darstellt und den
Namen des Septum pellucidum führt.
Jedes Septum pellucidum bildet die mediane
Wand des Vorderhorns des Seitenventrikels.
Zwischen beiden Septis, dem Balken und dem
Gewölbe bleibt ein der Sichelspalte zuge-
höriger Spaltraum übrig, der sog. Ventri-
culus septi pellucidi, der aber mit den eigent-
lichen Ventrikeln nichts zu tun hat, son-
dern nur ein durch den Balken abgekapselter
Aussenraum des G—s ist. Der Balken lässt
auf einem beide Hemisphären trennenden
Längsschnitt ein schmäleres Mittelstück er-
kennen, den Körper, ein verdicktes hinteres
Ende, den Wulst (Splenium), ein verdicktes
vorderes Ende, das Knie (Genu), und einen
von der unteren Begrenzung des Kniees
schräg nach hinten unten ziehenden schmalen
Streifen, den Schnabel (Rostrum). Gewisser-
massen ein losgetrenntes Stück des Balkens
bildet die vordere Kommissur; dieselbe
läuft unmittelbar vor den vorderen Schen-
keln des Gewölbes von einer Seite zur anderen
und zieht seitlich im untersten Stück des
Streifenhügels nach aussen, um nach hinten
und unten in den Schläfelappen abzubiegen.
Oberhalb des Balkens stossen die beiden
Hirnhaut getrennt, an einander, unterhalb
dagegen werden die Schläfelappen durch
die sich dazwischen schiebenden Teile des
G—stamms und die Knochen des Türken-
sattels weit voneinander getrennt.III. Form und Gliederung des Gehirns,
soweit dieselbe nicht schon im Teil II ge-
geben ist.Jede Grosshirnhemisphäre hat eine äussere
konvexe und eine mediane ebene Fläche,ferner eine untere oder Orbitalfläche des
Stirnlappens und eine gemeinschaftliche
untere innere Fläche des Hinterhaupt- und
Schläfelappens. Ferner zerfällt jede Hemi-
sphäre durch Furchen (Sulci, Fissurae) in fünf
grosse Abteilungen, die schon erwähnten
Lappen (Lobi), und in kleinere Stücke, die
Windungen (Gyri, Lobuli). — 1. Konvexe
oder äussere, laterale Fläche. Die wich-
tigste Furche, die Fissura Sylvii, entsteht da-
durch, dass die Ränder der Fossa Sylvii pilz-
artig wuchern und sich zuletzt zu einer engen
Spalte zusammenlegen. Man unterscheidet
einen langen, schräg von vorn unten nach
hinten oben ziehenden Ast (Ramus posterior)
und je einen kurzen, aufwärts bezw. vorwärts
ziehenden Ast (Ramus superior und anterior).
Die Insel (der Stammlappen) besitzt eine vom
Inselfuss aus schräg nach hinten oben ziehende
Furche, die Inselhauptfurche, hinter derselben
eine lange (Gyrus longus), vor ihr mehrere
kurze Windungen (Gyri breves). Die Grenz-
furchen, welche die Insel vom Hirnmantel
trennen, bezeichnet man als Ober-, Unter-
und Vorderspalte. Die Zentralfurche (Sulcus
centralis) trennt, schräg von hinten oben nach
vorn unten ziehend, Stirn- und Scheitel-
lappen. Ihr parallel ziehen die vordere und
hintere Zentralwindung (Gyr. centr. ant. und
post.). Die vordere Zentralwindung wird
vorn durch die Furchenstücke der Präzentral-
furchen (S. praec.) begrenzt. Von ihr ziehen
sagittal nach vorn die obere und untere Stirn-
furche (S. front. sup. und inf.) und trennen
den Stirnlappen in die obere, mittlere und
untere Stirnwindung (Gyr. front. sup., med.
und inf.). Das Uebergangsstück aus der vor-
deren Zentralwindung in eine jede Stirn-
windung nennt man Fuss der letzteren. Der
Fuss der unteren Stirnwindung heisst Broca-
sche Windung; er zerfällt in die hinter dem
Ramus superior der Fossa Sylvii liegende Pars
opercularis und die zwischen Ramus superior
und Ramus anterior liegende Pars triangu-
laris. Die dem Scheitellappen zugehörige
hintere Zentralwindung wird hinten durch
die Postzentralfurche (S. postc.) begrenzt.
Aus letzterer entspringt, direkt nach hinten
in den Hinterhauptlappen hinein ziehend und
meist durch eine Windungsbrücke unter-
brochen, die Interparietalfurche (S. interpar.).
Dieselbe trennt das obere Scheitelläppchen
(Lobul. parietal. sup.) vom unteren (Lobul.
parietal. inf.). Das letztere zerfällt in eine
vordere, unmittelbar das Ende der Fossa Sylvii
umgebende Windung, den Gyrus marginalis,
und in eine hintere, meist aus mehreren
Stücken bestehende Windung, den Gyrus
angularis. Die häufig schlecht ausgeprägte
vordere Occipitalfurche trennt Scheitel- und
Hinterhauptlappen. Letzterer hat meist drei
von hinten nach vorn laufende Windungen,
die obere, mittlere und untere Occipital-
windung (Gyr. occ. sup., med. und inf.). Hinter-
haupt- und Schläfelappen gehen ohne Grenze
ineinander über. Der Schläfelappen besitzt
zwei der Fossa Sylvii parallel ziehende Fur-S.
824 Gehirn.
chen, die obere Schläfefurche oder Parallel-
furche und die untere Schläfefurche (S. temp.
inf.). Sie trennen drei Windungen von ein-
ander, die obere, mittlere und untere Schläfe-
windung (Gyr. temp. sup., med. und inf.). —
2. Mediane und untere innere Fläche.
Ueber dem Balken und parallel demselben
zieht, durch einen Windungszug von ihm ge-
trennt, die Balkenrandfurche (S. calloso-margi-
nalis); ihr hinteres Ende wendet sich nach oben
gegen die Kante der Hemisphäre. Unterhalb
des Zwischenhirns befindet sich, vom Balken-
wulst aus schräg nach vorn unten ziehend, der
Sulcus hippocampi. Von dem Hinterhaupt-
zum Schläfepol zieht an der unteren inneren
Fläche die Kollateralfurche (S. collateralis).
Der hintere Teil der medianen Fläche wird
von zwei Furchen durchzogen, von denen die
eine, die Occipito-Parietalfurche, schräg von
oben hinten nach unten vorn, die zweite,
die Fissura calcarina, horizontal auf der
stumpfen Kante zwischen medianer und hin-
terer unterer Fläche von der Hinterhaupt-
spitze nach vorn verläuft. Beide Furchen
vereinigen sich unter dem Balkenwulst mit-
einander und ziehen eine kurze Strecke ge-
meinsam unter dem letzteren hin. Die Cal-
carina teilt sich hinten in einen auf- und
einen absteigenden Ast. Hinter diesen Aesten,
ganz an der Hinterhauptspitze des G—s,
liegt der Gyrus descendens. Zwischen Occi-
pito-Parietalfurche und Calcarina befindet
sich der dreieckige Cuneus oder Zwickel.
Zwischen Occipito-Parietalfurche und dem
aufsteigenden Stück der Calloso-marginalis
liegt der viereckige Praecuneus oder Vor-
zwickel. Die Windung oberhalb des Sulcus
calloso-marginalis ist in ihrem vorderen Teil
die in die Medianspalte sehende Fläche der
oberen Stirnwindung, in ihrem hinteren Teil
die entsprechende Fläche beider Zentral-
windungen; letztere Partie heisst Parazentral-
läppchen (Lobul. paracentr.). Der Praecuneus
entspricht dem oberen Scheitelläppchen, der
Cuneus der oberen Hinterhauptwindung.
Zwischen S. call.-marginalis und Balken liegt
der Gyr. fornicatus, zwischen S. hippoc. und
S. collat. der Gyr. uncinatus, der vorn in den
Uncus übergeht; Gyr. fornicatus und Gyr. un-
cinatus zusammen heissen auch Gyr. limbicus.
Zwischen F. calcar. und S. collat. erstreckt sich
die Zungenwindung (Gyr. lingualis); zwischen
S. collat. und unterer Kante der Hemisphäre
liegt das Spindelläppchen (Gyr. fusiformis),
welches gleichzeitig die mediane Fläche der
dritten Schläfe- und Hauptwindung dar-
stellt. — 3. Die Orbitalfläche des Stirn-
lappens zerfällt durch zwei Aeste des in-
mitten derselben gelegenen Sulcus orbitalis
in drei nebeneinander liegende Windungs-
züge, welche den drei Stirnwindungen der
konvexen Fläche entsprechen. Inmitten der
median gelegenen Windung zieht von vorn
nach hinten eine schmale, tiefe Spalte, Gyr.
rectus, welche den mediansten Abschnitt der
Orbitalfläche als Sulcus rectus abschneidet,
und in welchen der Bulbus und Tractus olf.eingebettet sind. Die meisten Furchen sind
einfache Einschnitte, der S. occ.-par. und die
F. calc. besitzen jedoch, gleich der Insel,
einen von kurzen Windungsstücken besetzten
Grund. — 4. Im Schläfelappen vom
Balkenwulst bis zum Haken ist die Rinde an
ihrem Saume S-förmig eingerollt und bildet so
das Ammonshorn. Dem Saume selbst sitzt,
wie überall, das Gewölbe als Fimbria auf.
Unmittelbar nach aussen von der Fimbria in
dem inneren Bogen des S liegt ein langer,
gekerbter Streifen grauer Substanz, die
Fascia dentata, eine verkümmerte Win-
dung. Das Ammonshorn wölbt sich in das
Unterhorn des Seitenventrikels vor. Sein
vorderstes, sich aufrollendes und in den Uncus
übergehendes Stück bezeichnet man als Klaue
(Digitationes). Eine ähnliche Vorwölbung
treibt die F. calc. als Calcar avis in das Hinter-
horn und in geringerem Grade der S. coll. als
Eminentia collateralis in Hinter- und Unter-
horn vor. Der Sehhügel hat etwa Form
und Grösse einer Wallnuss. Beide Sehhügel
fliessen in der Mitte ihrer medianen Fläche
in der mittleren Kommissur zusammen. Die
mediane Fläche selbst wird durch eine
dünne Lage grauer Substanz gebildet. Die
obere, von Nervenfasern bedeckte und da-
her weisse Fläche zeigt vorn einen Höcker
(Tuberculum anterius); hinten geht sie in
einen vorspringenden, seitlich der Vier-
hügel gelegenen Wulst, das Pulvinar, über.
Unter dem letzteren, nach hinten und unten
sehend, finden sich zwei nebeneinander
liegende Vorsprünge, die Kniehöcker (Cor-
pus geniculatum externum und internum).
Das Corp. genicul. extern. verschmälert sich
zu dem unterhalb des Sehhügels um den
Hirnschenkel nach vorn ziehenden Tract. opt.,
der auch aus dem Corp. geniculat. intern.
einen Zuzug erhält. Zwei dünne, von aussen
nach innen ziehende Streifen markhaltiger
Fasern, die Vierhügelarme, verbinden und
zwar der vordere und obere (Brachium con-
junctivum ant.) vorderen Vierhügel und Corp.
geniculat. extern., der hintere und untere
(Br. conjunct. post.) hinteren Vierhügel und
Corp. geniculat. intern. Aussen wird der Seh-
hügel vom Streifenhügel durch einen Nerven-
faserstreifen, die Taenia semicircularis, abge-
grenzt. Die obere und innere Fläche stossen
in einer scharfen Kante zusammen, längs deren
ebenfalls ein Nervenfaserstreif, Habenula,
verläuft; letztere geht am hinteren Ende des
dritten Ventrikels in eine kleine Anschwel-
lung, das Ganglion habenulae, über,
aus dem die beiden dünnen Zirbelstiele zur
Zirbeldrüse führen.An der Seitenwand des Mittelhirns sieht
man zwischen Vierhügeln und Hirnschenkel
eine dreieckige, weisse Fläche, die Schleife
(Lemniscus). Unmittelbar hinter den hinteren
Vierhügeln liegt die Kreuzung der Nervi tro-
chleares. Hinter derselben kommen unter
den Vierhügeln die Bindearme (Crura cere-
belli superiora) heraus und gelangen, sich
voneinander entfernend und durch das Vel.S.
Gehirn. 825
med. ant. getrennt, zum Kleinhirn. Aus dem
Hirnschenkelfuss am inneren Rande desselben
treten unmittelbar vor der Brücke die Nervi
oculomotorii heraus. Die Brücke wird durch
die beiderseits aus dem Kleinhirn hervor-
tretenden Brückenarme (Crura cerebelli me-
dia) gebildet. Vorn seitlich tauchen mitten
aus der Brückenfaserung die Nervi trigemini
auf. Am Kleinhirn unterscheidet man ein
Mittelstück, den Wurm, und die beiden Hemi-
sphären; alle drei Teile zerfallen wiederum
in verschiedene Lappen und Läppchen. Der
Hirnschenkel verschwindet am oberen Rande
der Brücke in derselben; unterhalb derselben
kommt er im verlängerten Mark in sehr ver-
kleinertem Masstabe als Pyramide wieder zum
Vorschein. Nach aussen von jeder Pyramide
liegt ein länglicher Vorsprung, die Olive.
Der von hier nach hinten gelegene Rest des
verlängerten Marks zeigt oben jederseits,
dem Kleinhirn zunächst, den aus demselben
kommenden, abwärts ziehenden Strick-
körper (Crus cerebelli inferius), und als
scheinbare Fortsetzung desselben die oberen
aufgetriebenen Enden der hinteren Rücken-
marksstränge, der Funiculi graciles und
cuneati. Die Rautengrube selbst, der Boden
des vierten Ventrikels, kommt nach Ent-
fernung oder Halbierung des Kleinhirns zum
Vorschein. Die beiden oberen Grenzlinien
der Raute werden durch die auseinander-
weichenden Bindearme, die unteren durch
die sich einander nähernden Strickkörper
gebildet. Die untere Spitze der Raute heisst
Calamus scriptorius. Quer über die breiteste
Stelle der Raute von rechts nach links laufen
einige weisse Nervenstränge, die Striae
acusticae, welche Wurzelfasern der Nervi
acustici darstellen. Im oberen Dreieck der
Raute findet man dicht an der Mittellinie jeder-
seits einen bläulich schimmernden Flecken,
den Locus caeruleus (darunter liegt ein
Trigeminuskern). Im unteren Dreieck tritt
dicht an der Mittellinie eine längliche Er-
habenheit hervor, die Eminentia teres
(darunter der Hypoglossuskern); seitlich da-
von liegt ein längliches graues Dreieck, die
Ala cinerea (darunter der sensible Vagus-
kern).IV. Anordnung der grauen Massen. Das
Grosshirn ist, wie von einem Beutel, von
der grauen Hirnrinde umgeben, deren Dicke
von 1.5—4 mm schwankt. Die Rinde enthält
Zellen und Fasern. Man kann vier auf-
einander folgende Schichten unterscheiden:
1. zu oberst eine von Nervenzellen freie
Schicht, 2. eine Schicht kleiner Pyramiden-
zellen, 3. eine Schicht grosser Pyramiden,
4. eine Schicht kleinerer, unregelmässig be-
grenzter Nervenzellen. Die grossen Pyramiden
sind am besten in der Rinde der Zentralwindun-
gen zu sehen. Die Rinde der Fiss. calcarina
und ihrer nächsten Umgebung zeichnet sich
dadurch aus, dass sie in der dritten Schicht
neben sehr vereinzelten Riesenpyramiden drei
durch zellarme Zwischenstreifen getrennte
Schichten kleiner rundlicher Nervenzellen,sog. Körner, enthält. Die markhaltigen Rin-
denfasern scheidet man in 1. senkrecht zur
Rindenoberfläche aus dem darunter liegenden
Marke eindringende Bündel von Fasern, die
Radiärbündel; dieselben gelangen etwa bis
in die zweite Rindenschicht; 2. der Rinden-
oberfläche parallel laufende Fasern; von
diesen befindet sich eine Schicht in der ersten
Rindenschicht, die Tangentialfaserung, eine
zweite Schicht kreuzt die äussersten Enden
der Radiärbündel und heisst Baillargerscher
Streifen. In der Körnerzellenregion der Fiss.
calcarina ist dieser Streifen sehr dick und deut-
lich und führt den besonderen Namen des
Vicq d'Azyrschen Streifens. Die Tangential-
faserung wird auf dem Uncus so dick, dass sie
dem blossen Auge als ein getüpfelter Belag
erscheint; 3. ein zartes Flechtwerk feiner,
in allen möglichen Richtungen einander
durchkreuzender Fasern, welches man in
Bezug auf die Radiärbündel als ein super-
radiäres und ein interradiäres Flechtwerk
unterscheidet. Durch besondere Anordnung
der Zellen und Fasern zeichnet sich das
Ammonshorn und der Bulb. olf. aus. Der
Zusammenhang der einzelnen Fasern und
Faserschichten mit den Achsencylinderfort-
sätzen und Kollateralen der einzelnen Zellen
ist noch nicht völlig aufgeklärt.Der Schwanzkern bildet mit dem
äusseren Gliede, dem sog. Putamen des
Linsenkerns, ein einheitliches Ganglion.
Der innere Teil des Linsenkerns, der Globus
pallidus, erscheint infolge seiner zahlreichen
Fasern weisslich gefärbt; er erstreckt sich
schräg nach hinten und innen mit seiner
Spitze weit in die zum Hirnschenkel zu-
sammenfliessenden Fasern der inneren Kapsel
hinein. Zwischen Putamen und Glob. pallid.
erstreckt sich von oben nach unten eine Faser-
schicht, die sog. Marklamelle des Streifen-
hügels; durch ein bis zwei weitere solche
Marklamellen wird der Glob. pallid. in zwei
bis drei Teile zerlegt.Am Sehhügel unterscheidet man einen
inneren und einen äusseren, sowie einen vor-
deren Kern, der sich keilförmig zwischen die
beiden anderen nach hinten erstreckt. Die
Regio subthalamica enthält aussen, der in-
neren Kapsel an- und dem Globus pallidus
gegenüberliegend ein mandelförmiges Gang-
lion, das Corpus Luys oder subthalamicum.
Nach innen davon liegt ein walzenförmig
von vorn nach hinten sich erstreckendes
Ganglion, der rote Kern (Nucleus ruber).
Derselbe verwandelt sich nach hinten in ein
dickes Faserbündel, läuft als solches schräg
nach hinten und innen, kreuzt unter den
Vierhügeln mit dem der anderen Seite und
wird so zum Bindearm. Unter dem Nucleus
ruber, unmittelbar den austretenden Fasern
der inneren Kapsel und dem Hirnschenkelfuss
aufgelagert, befindet sich ein Ganglion,
welches durch den starken Pigmentgehalt
seiner Zellen ein schwärzliches Aussehen an-
nimmt; die Substantia nigra. Gangl.
habenulae, Corp. mammillare, PulvinarS.
826 Gehirn.
und Corpora geniculata sind bereits er-
wähnt.Jeder Vierhügel enthält, allseitig von
Nervenfasern umgeben, ein rundliches Gang-
lion.In jeder Kleinhirnhemisphäre befindet
sich ein gezackter Streifen von Ganglien-
substanz mit kleinen, birnförmigen Zellen,
das Corpus dentatum cerebelli. Im Wurm
sind mehrere gangliöse Anhäufungen ent-
halten (Dachkern, Pfropf und Kugelkern).
Die Kleinhirnrinde besteht aus einer inneren
Körnerschicht und einer äusseren, zellarmen,
sog. molekularen Schicht. Zwischen beiden
befinden sich, in einer Reihe angeordnet, un-
gewöhnlich grosse, flachgedrückte Zellen mit
hirschgeweihartig in der molekularen Schicht
sich verästelnden Fortsätzen, die Purkinje-
schen Zellen.Zahlreiche graue Massen, die Brücken-
kerne, liegen zwischen den Fasern der Brücke
verstreut.In der Olive findet sich ein dem Corp.
dent. cereb. ganz ähnlich gestaltetes Ganglion,
eine gefaltete Platte, welcher innen und
hinten je eine gerade, dünne Platte grauer
Substanz, die innere und die hintere Neben-
olive, durch eine dünne Markschicht getrennt,
anliegt. In der Verlängerung der Olive nach
oben inmitten der Brückenregion liegt ein
kleines, histologisch ebenso gebautes Gang-
lion, die obere Olive. Im verlängerten Mark
findet man noch in den verdickten oberen
Enden der hinteren Rückenmarksstränge
kleine graue Massen, die Kerne derselben,
und eine ähnliche graue Masse seitlich davon
im untersten Stück des Strickkörpers, den
Kern der Kleinhirnseitenstrangbahn. In dieser
Darstellung der grauen Massen fehlen noch
die später zu schildernden Nervenkerne.V. Faserung des Gehirns (vgl. die Zeich-
nung): Das G. steht in Beziehungen zum ge-
samten übrigen Körper, im wesentlichen zu
den Sinnesoberflächen mit Einschluss der
Haut einerseits und zu den Bewegungs-
organen, der Muskulatur (und den Drüsen)
andererseits. Die Endstation im G. bildet
die Grosshirnrinde (C b). Die Bahnen, welche
den Körper mit der Grosshirnrinde verbinden,
ihn auf dieselbe „projizieren“, sind die „Pro-
jektionsfasern“ (1, 2). Neben dieser Haupt-
projektionsbahn findet sich eine Nebenpro-
jektionsbahn (3, 4, 5), welche über das Klein-
hirn (C b l) läuft. Alle anderen Fasern sind
Assoziationsfasern (6—9); dieselben dienen
dazu, Komplexe von nervösen Elementen zu
gemeinsamer, planmässiger Thätigkeit zu-
sammenzufassen. Die Assoziationsfasern lie-
gen entweder innerhalb eines solchen Kom-
plexes einheitlicher Funktion, eines sog.
Zentrums, und verbinden dessen einzelne
Teile miteinander; oder sie setzen verschie-
dene Zentren, sei es ähnlicher, sei es ver-
schiedenartiger Funktion, in Beziehung zu-
einander. Ueberschreiten die Assoziations-
fasern die Mittelebene des G—s und gelangen
in Centren der symmetrischen Hälfte, sonennt man sie Kommissurfasern; als solche
verbinden sie entweder genau symmetrische
B. k. Brückenkerne — Cb. Grosshirnrinde —
Cbl. Kleinhirnrinde — C. qu. Vierhügel — G. Globus
pallidus — G. sp. Spinal- (bezw. Hirnnerven-)gang-
lion — h. C. hintere Kommissur — M. Muskel —
m. H. motorisches Höhlengrau — N. c. Nucleus cau-
datus — N. d. Nucleus (oder Corpus) dentatus cere-
belli — N. l. Nucl. lenticularis — o. obere Schleife
O. i. untere Olive — P. Putamen — pk. Pyramiden-
kreuzung — S. sensible Nervenendigung — s. H.
sensibles Höhlengrau — sk. Schleifenkreuzung —
Th. Thalamus opticus — u. untere Schleife. — 1. Pyra-
midenbahn — 1 a. Vorderstrangbahn — 1 b. Seiten-
strangbahn — 1′. motorischer Nerv — 2. sensible
Bahn, obere Etage — 2′. Schleife — 2″. sensibler
Nerv — 2˟. gekreuzte Haubenbahn der hinteren
Kommissur — 3. Brückenbahn — 3′. mittlerer —
4. oberer — 5. unterer Kleinhirnschenkel — 5′. Fasern
zur Olive — 5″. Kleinhirnseitenstrangbahn (bezw.
Kleinhirnfasern zu den sensiblen Hirnnervenwurzeln)
— 6. Assoziationsfaser des Grosshirns — 7. Balken-
faser — 8. Assoziationsfasern des Kleinhirns —
9. Assoziationsfaser (Reflexbahn) des Höhlengrau.——— Hauptprojektionsbahn.
— — — Kleinhirnverbindungsbahnen.
·········· Assoziationsbahnen.
- · - · - Streifenhügelbahnen.
——| Teilung einer Bahn (nicht etwa einer
Nervenfaser).
X Kreuzungsstellen in der Mittelebene.S.
Gehirn. 827
Zentren miteinander oder Zentren verschie-
dener Lage. Die meisten Projektionsfasern
überschreiten ebenfalls an irgend einer Stelle
die Mittelebene und kreuzen sich hier mit
den symmetrisch von der anderen Seite kom-
menden Fasern (in der Zeichnung durch Kreuze
markiert). Diese Stellen sind Kreuzungen,
aber keine Kommissuren, wenn sie auch mit-
unter diesen Namen führen.Die Endpunkte der Hauptprojektionsbahn,
Körperperipherie und Grosshirnrinde sind
nicht durch eine ununterbrochene Faserung
miteinander verbunden. Vielmehr sind in
den Verlauf der Faserung Zentren grauer
Substanz eingeschaltet, in denen die von der
einen Seite her kommenden Fasern endigen,
während aus Zellen derselben neue, nach der
anderen Seite weiterlaufende Fasern ent-
springen. Es gibt zwei Arten solcher Zwischen-
zentren. Die eine wird durch das Höhlen-
grau (m. H., s. H.) gebildet, eine Masse grauer
Substanz, welche im allgemeinen dem Hohl-
raum des Hirn-Rückenmarkskanals zunächst
liegt. Im Höhlengrau enden alle Fasern
der sensiblen Nervenwurzeln der Hirn- und
Rückenmarksnerven (2″), aus Zellen desselben
entspringen ebenso alle Nervenfasern der
motorischen Wurzeln (1′). Zum Höhlengrau
gehören: die gesamte graue Substanz des
Rückenmarks, sämtliche Kerne der Hirn-
nerven, die Netzhaut und der Bulbus olfac-
torius. Die zweite Art der Zwischenzentren
bildet das Gangliengrau; dazu gehören Seh-
hügel (Th.), Regio subthalamica, Vierhügel
(C. qu.). Das Gangliengrau ist ein Zwischen-
zentrum nur der sensiblen Bahn.Die Hauptprojektionsbahn zerfällt in die
Fussbahn und die Haubenbahn, nach dem
Fuss und der Haube des Hirnschenkels ge-
nannt. Die Fussbahn, Pyramidenbahn oder
cortico-muskuläre Leitungsbahn (1) leitet die
Bewegungsimpulse vom Grosshirn (Cb) zur
Muskulatur (M.). Sie entspringt aus den
grossen Pyramidenzellen der Zentralwindun-
gen, des Lobulus paracentralis und deren
nächster Nachbarschaft, läuft im Stabkranz
abwärts, liegt in der inneren Kapsel (auf dem
Horizontalschnitt betrachtet) im Knie (Fa-
cialisbahn) und im vorderen Drittel des hin-
teren Schenkels (übrige Körpermuskulatur),
bildet etwa das mittlere Drittel des Hirn-
schenkelfusses, tritt in die Brücke ein, durch-
läuft dieselbe in gröbere Bündel zerspalten
und tritt als Pyramide am unteren Rande
der Brücke wieder hervor. Am unteren Ende
des verlängerten Marks kreuzt der grösste
Teil der Faserung nach der anderen Seite
hinüber (Pyramidenkreuzung, pk), das Vor-
derhorn der grauen Substanz vom Central-
teil derselben abspaltend, und wird zur
Pyramidenseitenstrangbahn (1 b) des Rücken-
marks. Ein kleiner Teil zieht als Pyramiden-
vorderstrangbahn (1 a) abwärts, um erst im
Rückenmark selbst zu kreuzen. Unterwegs
gibt die Fussbahn Fasern an die gekreuzten
Kerne der motorischen Hirnnerven ab. Die
Fasern enden im Höhlengrau; ihre Fort-setzung abwärts bilden die motorischen Wur-
zeln der Hirn- und Rückenmarksnerven (1′).
Die Fasern der Haubenbahn entspringen aus
den Zellen der Intervertebralganglien, bezw.
der Ganglien der sensiblen und sensorischen
Hirnnerven (G. sp.). Jede Faser teilt sich in
zwei Fortsätze; der eine zieht peripherwärts
zur Sinnesfläche bezw. Haut (2″), der andere
endet im Höhlengrau und zwar je nachdem
1. in den Hinterhörnern des Rückenmarks,
2. (in den Hintersträngen des Rückenmarks
aufwärts ziehend) in den Kernen der hinteren
Rückenmarksstränge oder 3. in den Kernen
der sensiblen oder sensorischen Hirnnerven.
Aus Zellen dieser grauen Substanzen ent-
springt die zweite Etage der Haubenbahn (2′);
deren Fasern aus 1. kreuzen schon im Rücken-
mark und gelangen, in den Vorderseiten-
strängen aufwärts ziehend, zwischen die
Ganglien der beiden unteren Oliven, unmittel-
bar dorsalwärts von der Pyramide des ver-
längerten Marks. Die Fasern aus 2. gelangen
ebendahin, nachdem sie der im unmittelbar
oberhalb der Pyramidenkreuzung gelegenen
Schleifenkreuzung (sk.) zur entgegengesetzten
Seite hinübergetreten sind. Die Fasern aus 3.
schliessen sich kreuzend der von unten herauf-
kommenden Hauptmasse der Bahn an. Ober-
halb der Oliven bildet die Bahn eine breite,
niedrige, der Fussbahn, dann der Brücken-
faserung unmittelbar dorsal aufgelagerte
Platte, zieht dann lateralwärts, schlingt sich
um den aus dem Kleinhirn unter die Vier-
hügel ziehenden Bindearm jederseits herum
— hier als Lemniscus der äusseren Betrach-
tung zugänglich, s. o. —, gelangt so über
denselben und endet zum Teil in dem tiefen
Marke der Vierhügel (untere Schleife, u.), zum
Teil im Sehhügel (obere Schleife, o.), also
im Gangliengrau. Ob einzelne Faserteile
ohne weitere Unterbrechung bis in die Gross-
hirnrinde gelangen, ist zweifelhaft. Aus dem
Gangliengrau entspringen neue Fasern (2),
welche (aus den Vierhügeln durch deren
Arme) in die innere Kapsel treten, auf-
steigend in den Stabkranz gelangen und
in der Grosshirnrinde enden. Die Fuss-
bahn zerfällt mithin in zwei (1, 1′), die
Haubenbahn in drei (2, 2′, 2″) übereinan-
der liegende Etagen. Für den Sehnerven
bildet N. und Tract. opt. die zweite Etage;
deren Fasern enden im Pulvinar, Corp. genic.
ext. und vorderen Vierhügel; die aus diesen
Ganglien entspringenden Fasern wachsen
der Haubenbahn zu. Corp. genic. int. und unterer Vier-
hügel haben wahrscheinlich Beziehungen zur
Acusticusbahn. Im übrigen gelangen Fasern
aus dem Sehhügel und der Regio subthala-
mica, also auch der Projektionsbahn ange-
hörige Fasern, in alle Teile der Grosshirn-
rinde. Diese Fasern bilden eine parallele
Streifung des äusseren und vorderen Seh-
hügelkerns und führen in ihrer Gesamtheit
den Namen des äusseren und des vorderen
Sehhügelstiels. Ebenfalls der Projektions-
bahn zuzurechnen sind: 1. Fasern aus demS.
828 Gehirn.
Streifenhügel, welche teils in der Fussbahn
mit unbekanntem anderen Ende abwärts ver-
laufen, teils in den gleichseitigen Sehhügel
ziehen, teils sich dem Tract. opt. anschliessen,
im Chiasma nerv. opt. als Guddensche und
Meynertsche Kommissur nach der anderen
Seite hinüberziehen, und hier entweder, den
Hirnschenkelfuss durchbrechend, im Luys-
schen Körper oder im Corp. genic. int. ihr
Ende finden (in der Zeichnung durch schwache
Linien angedeutet); 2. Fasern aus dem Seh-
hügel, welche in der sog. hinteren Kommissur
(h. C.) kreuzen und jenseits derselben in der
Haube nach innen und hinten von der Schleife
abwärts ziehen mit unbekanntem unteren
Ende (2˟) (die Fasern der hinteren Kom-
missur sind möglicherweise echte Kommissur-
fasern und verbinden zwei oberhalb der
Oculomotoriukerne gelegene kleine Kerne —
die Kerne der hinteren Längsbündel — mit-
einander [Edinger]); 3. die Fasern der Hirn-
schenkel- und Linsenkernschlinge, welche teils
aus der Insel und dem Schläfelappen stammen,
teils aus oberen Teilen des Grosshirns kom-
mend in den Marklamellen des Linsenkerns
abwärts ziehen, unter dem Linsenkern nach
innen laufen, den Hirnschenkelfuss unmittel-
bar bei seinem Eintritt in die Hemisphäre
von unten umschlingen und nach innen von
demselben in den Sehhügel aufsteigen (in-
nerer und unterer Sehhügelstiel).Jede Kleinhirnhemisphäre besitzt drei
Arten von Faserverbindungen, den oberen,
mittleren und unteren Kleinhirnschenkel,
welche nebeneinander als Kleinhirnstiel hin-
ter der Brücke aus dem Kleinhirn heraus-
treten und den vierten Ventrikel seitlich be-
grenzen. In jeder Kleinhirnhemisphäre selbst
liegt der obere Schenkel in der Mitte und
wird zunächst vom unteren umgeben, während
der mittlere am meisten nach aussen, zu-
nächst der Kleinhirnrinde liegt. Der obere
Kleinhirnschenkel oder Bindearm (4) bezieht
seine Fasern aus dem Inneren des Corp.
dentat. cereb. (N. d.). Der Verlauf der Binde-
arme nach aufwärts bezw. vorwärts ist be-
reits geschildert. Die mittleren Kleinhirn-
schenkel oder Brückenarme (3′), die bei weitem
grössten der drei, entstammen der Kleinhirn-
rinde, treten seitlich heraus, nehmen als
Brückenfaserung die Hirnschenkel zwischen
sich, zerspalten jederseits die Fasern des
Fusses, kreuzen über die Mittellinie hinüber
und gelangen in die grauen Brückenkerne
(B. k.); aus letzteren entstehen neue Fasern (3),
welche aufwärts laufend sich der Fussbahn
anschliessen, im äusseren und inneren Drittel
des Hirnschenkelfusses als Brückenbahn auf-
wärts ziehen, mit demselben in die innere
Kapsel eintreten und allen Teilen der Gross-
hirnrinde zuströmen. Der untere Kleinhirn-
schenkel oder Strickkörper (5) nimmt seinen
Ursprung aus der äusseren Fasernhüllung
des Corp. dentat. cereb., dem sog. Vliess,
und aus dem Dachkern und zieht abwärts;
ein Teil seiner Fasern (5′) wendet sich nach
innen, kreuzt teils mitten durch die untereOlive hindurch, teils hinter, teils vor ihr
ziehend nach der anderen Seite hinüber und
endet in der entgegengesetzten Olive (o. i.);
der übrige Teil des Strickkörpers (5″) sendet
Fasern in alle sensiblen Nervenwurzeln, direkt
in die der G—nerven, als Kleinhirnseiten-
strangbahn über die Clarkeschen Säulen in
die der Rückenmarksnerven.Die innere Kapsel besteht in ihren unter-
sten Partieen als unmittelbare Fortsetzung
des Hirnschenkelfusses nur aus Pyramiden-
und Brückenbahn; sie vergrössert sich auf-
wärts ziehend durch die aus dem Ganglien-
grau hinzutretenden Fasern und breitet sich
fächer- oder trichterförmig aus, so dass die
einzelnen Faseranteile nach allen Richtungen
um den Linsenkern herum auseinander-
weichen. Die unmittelbare Fortsetzung der
inneren Kapsel jenseits des Streifenhügels
zwischen diesem und der Rinde ist der, eben-
falls fächerförmig gestaltete Stabkranz (rich-
tiger: Strahlenkranz, Corona radiata). Der
Uebergang zwischen innerer Kapsel und Stab-
kranz heisst Fuss des Stabkranzes. Der direkt
nach vorn ziehende Stabkranzanteil enthält
hauptsächlich Sehhügelsfasern (vorderer Seh-
hügelstiel) und Brückenfasern. Schräg nach
vorn oben, nach oben und nach hinten oben
ziehen wesentlich die Pyramidenfasern, sowie
Fasern aus dem Sehhügel (äusserer Sehhügel-
stiel); erstere mehr nach vorn, letztere mehr
nach hinten abbiegend. Die nach hinten in
den Hinterhauptlappen und nach unten vorn
in den Schläfelappen ziehenden Fasern stam-
men teils aus dem Pulvinar, den Vierhügeln
und den Corpora geniculata (Opticus- und
Acusticusbahn), teils aus den Brückenfasern
(Türcksches Bündel); diese Fasern ziehen an
der Aussenseite des Unter- resp. Hinterhorns
nach vorn unten resp. hinten und werden
vom Ventrikel durch Balkenfasern getrennt.Die Assoziationsfasern des Grosshirns (6)
zerfallen in kurze, innerhalb desselben Lap-
pens bleibende und lange, verschiedene Lap-
pen miteinander verbindende. Je kürzer die
Fasern sind, um so näher liegen sie der
Oberfläche der Hemisphäre. Die kürzesten,
dicht unterhalb der Rinde, zum Teil noch
innerhalb der Rinde selbst gelegenen ver-
binden benachbarte Windungen und laufen
U-förmig um die Furchen herum. Die Bündel
der langen Fasern enthalten nur zum Teil
Fasern, welche der ganzen Länge des Bündels
angehören; ein grosser Teil der dazu ge-
hörigen Fasern verläuft nur eine mehr oder
minder kurze Strecke in der Richtung des
Bündels, um sich dann der Rinde wieder
zuzuwenden. Lange Faserbündel sind: 1. das
untere Längsbündel (Fasciculus longitudi-
nalis inferior) zwischen Hinterhaupt- und
Schläfelappen. Dasselbe umfasst leisten scha-
lenförmig die in seiner Mitte gelegene Balken-
und Stabkranzfaserung des Hinterhaupt-
lappens und sammelt sich nach vorn zu in
einer breiten, unterhalb des Hinter- und Unter-
horns gelegenen Schicht. 2. Das obere Längs-
oder Bogenbündel (Fasciculus long. super. oderS.
Gehirn. 829
arcuatus), welches oberhalb der Oberspalte
der Insel, etwa der oberen Kante des Linsen-
kerns nach oben und aussen aufgelagert,
nach hinten verläuft, hinter der Insel nach
unten umbiegt und in den Schläfelappen
zieht, das untere Längsbündel hier von aussen
deckend; es besteht hauptsächlich aus kür-
zeren Fasern, die nur ein Stück der ganzen
Länge durchlaufen. 3. Das Hakenbündel
(Fasciculus uncinatus), dem untersten Teil
des Linsenkerns und der äusseren Kapsel von
aussen aufgelagert und den Inselfuss bogen-
förmig umziehend; es verbindet die Rinde
der Orbitalfläche des Stirnlappens mit den
vorderen äusseren Partieen des Schläfe-
lappens. 4. Die Zwinge (Cingulum), die der
ganzen Länge des Gyrus limbicus dicht unter
der Rinde desselben entlang läuft, vor, über
und hinter dem Balken diesem dicht auf-
gelagert ist und unterhalb desselben im Gyrus
uncinatus nach vorn zum Schläfepol zieht;
sie verbindet die verschiedenen Rindenpar-
tieen des Gyrus limb. untereinander. 5. Fasci-
culus nuclei caudati, zwischen Schwanzkern,
Balken und Stabkranzfuss, dicht aussen vom
Seitenventrikel; das Bündel läuft um den
ganzen Schwanzkern herum, ist vorn am
Kopf desselben sehr dick und verdünnt sich
nach hinten und in dem Schläfelappen, gleich-
wie der Schwanzkern selber, immer mehr
und mehr; es nimmt insbesondere zahlreiche
Fasern aus dem Stirnlappen und aus der
äusseren Kapsel auf. 6. Stratum profundum
der äusseren Fläche des Hinterhauptlappens;
die Schicht schliesst sich unmittelbar an den
hinteren absteigenden Teil des Fasciculus ar-
cuat. an und füllt einen grossen Teil des Raums
zwischen der Rinde und dem unteren Längs-
bündel im Hinterhauptlappen aus; ihre Fasern
laufen im allgemeinen von oben nach unten.Die Kommissurfasern des Grosshirns (7)
werden durch den Balken und die vordere
Kommissur vertreten. Letztere verbindet nur
die vorderen Hälften beider Schläfelappen
und mit ihrem, beim Menschen sehr kleinen
Riechlappenanteil die beiden Trigona olfact.
miteinander. Die übrigen Rindenpartieen
beider Hemisphären stehen untereinander
durch Balkenfasern in Verbindung, und zwar
derart, dass eine jede Region der einen Hemi-
sphäre zu allen möglichen Regionen der
anderen in Beziehung tritt. Die Balkenfasern
kreuzen sich daher in der Mittellinie zu
einem unentwirrbaren Faserfilz. Dieselben
liegen überall zunächst dem Seitenventrikel
an und ziehen in einem Bogen um denselben
herum, so dass sie jenseits desselben etwas
rückläufig werden. Diejenigen für Schläfe-
und Hinterhauptlappen müssen, ehe sie zu
ihrem Rindenende kommen, einen längeren
Weg in der Markmasse zurücklegen. Die
Fasern für den Hinterhauptlappen ziehen
zum grössten Teil als grosses Bündel über
dem Hinterhorn nach hinten (grosser Forceps-
anteil); aus demselben laufen die für die
unteren Partieen der konvexen Fläche be-
stimmten Fasern an der Aussenfläche desHinterhorns als dicke Schicht zwischen Hinter-
horn und Stabkranz des Hinterhauptlappens
(Sehstrahlung) abwärts (sog. Tapetum des
Hinterhauptlappens). Die Fasern für den
Schläfelappen (Tapetum desselben) laufen
an der Aussenseite des absteigenden Teils
des Seitenventrikels als dichte Schicht un-
mittelbar vor den vordersten Fasern des
Tapetums des Hinterhauptlappens abwärts
und ziehen dann an der Aussenfläche des
Unterhorns unmittelbar unter dem Schwanz
des Schwanzkerns nach innen vom Stabkranz
des Schläfelappens nach vorn. Ein kleiner
Teil der Fasern aus dem Balkenwulst geht
als dichtes Bündel am vorderen Ende des
Hinterhorns median von demselben abwärts
(kleiner Forcepsanteil), um sich dann zum
Teil nach hinten in den Hinterhauptlappen,
zum anderen Teil nach vorn in den Schläfe-
lappen zu wenden und die inneren und
unteren Partieen beider Lappen mit Balken-
fasern zu versehen. Endlich laufen auch
noch im Gewölbe Kommissurfasern aus einem
Ammonshorn in das andere hinüber.Aus dem Schwanzkern, wie aus dem Pu-
tamen des Linsenkerns gelangen Fasern in
die inneren Glieder des letzteren; die Fasern
aus dem Schwanzkern müssen zu diesem
Zwecke die innere Kapsel durchbrechen
(s. Zeichnung).Das Corp. mamm. des Sehhügels nimmt,
wie erwähnt, die Fasern des Gewölbes in
sich auf. Aus diesem Ganglion entspringen
noch drei Faserbündel; das eine geht auf-
wärts zum vorderen Kern des Sehhügels
(Vicq d'Azyrsches Bündel oder absteigende
Wurzel des Gewölbes), ein zweites gelangt,
schräg nach hinten oben ziehend, unter die
Vierhügel, ein drittes mengt sich der Hauben-
faserung bei. Aus dem Ganglion habenulae
tritt ein Faserbündel nach abwärts (Fasci-
culus retroflexus oder Meynertsches Bündel),
legt sich in einem mit der Konvexität nach
vorn gerichteten Bogen an den roten Kern
an, zieht innen von demselben nach abwärts
und gelangt in ein kleines, zwischen beiden
Hirnschenkeln gelegenes Ganglion (Gangl.
interpedunculare). Beide Sehhügel sind mit-
einander durch eine geringfügige, in der
mittleren Kommissur verlaufende Fasermasse
verbunden.Im Kleinhirn finden sich zahlreiche Asso-
ziations- und Kommissurfasern (8), welche
die einzelnen Regionen der Kleinhirnrinde
miteinander und mit dem Nucl. dentat. und
beide Kleinhirnhemisphären miteinander ver-
binden.Jeder einzelne Nervenkern besitzt eben-
falls Assoziationsfasern; ferner sind die zu-
sammengehörigen Kerne miteinander durch
Fasern verbunden, und zwar sowohl die
Kerne derselben, als auch die der entgegen-
gesetzten Seite. Unter diesen treten besonders
hervor: 1. das hintere Längsbündel, welches
dicht an der Mittelebene unter dem Aquae-
ductus Sylvii abwärts zieht und die ver-
schiedenen Augenmuskelkerne miteinanderS.
830 Gehirn.
verbindet; 2. das Krausesche Respirationsbün-
del oder Solitärbündel, welches nach aussen
von den hinteren oder sensiblen Kernen des
IX. bis XI. Hirnnerven abwärts zieht, diese
Kerne zu einander in Beziehungen setzt und
sich tief in das Halsmark verfolgen lässt.VI. Die Nervenkerne und die austretenden
Hirnnerven. Die Nervenkerne kann man (ab-
gesehen von den bereits erledigten Olfactorius
[I] und Opticus [II]) in drei Gruppen teilen:
1. die hinteren motorischen Kerne: sie liegen
dicht an der Mittellinie unmittelbar unter der
entsprechenden G—höhle (Aquaed. Sylvii
bezw. vierter Ventrikel); es sind die Kerne
des Oculomotorius (III), Trochlearis (IV), Ab-
ducens (VI) und Hypoglossus (XII); die Wurzel-
fasern laufen (ausser IV) nahe der Mittel-
ebene direkt nach vorn. Im Rückenmarke
entsprechen ihnen die Vorderhörner. 2. Die
sensiblen Kerne: sie liegen in einem Gebiete,
welches sich nach aussen und etwas nach
vorn von 1. befindet; hierhin gehören die
sensiblen Kerne des Trigeminus (V), Glosso-
pharyngeus (IX), Vagus (X), Accessorius (XI)
und die beiden Acusticusterne (VIII). Ihre
Wurzelfasern laufen schräg nach aussen und
vorn und treten seitlich aus dem Hirnstamm
hervor; zu einem Teile müssen sie erst eine
Strecke abwärts oder aufwärts verlaufen, um
ihre Austrittsstelle zu erreichen. Im Rücken-
mark entsprechen ihnen die Hinterhörner.
3. Die vorderen motorischen Kerne: sie liegen
seitlich dicht hinter der Hirnschenkelfuss-
bahn, nach aussen von der Schleifenfaserung;
hierher gehören der Facialis (VII) und die
motorischen Kerne von V und IX bis XI.
Ihre Wurzelfasern laufen erst etwas nach
hinten, um dann nach vorn umzubiegen.
Sie haben kein Analogon im Rückenmark.Im einzelnen verhalten sich die Hirnnerven
folgendermassen: 1. Obere Partie bis zum
oberen Rande der Brücke enthält die Kerne
von III und IV. III hat eine ganze Reihe
von Kernen; die obersten Ursprungszellen
liegen in der grauen Auskleidung des dritten
Ventrikels; die Kerne erstrecken sich nach
abwärts fast bis zum Beginn der Rauten-
grube. Die Wurzelfasern durchsetzen in
einzelnen Bündelchen bogenförmig nach oben
und aussen konvex den roten Kern und sam-
meln sich zu dem dicht oberhalb der Brücke
aus den innersten Bündeln des Hirnschenkels
austretenden Stamme von III. Das unterste
Stück des Kerns gibt den Wurzelfasern von IV
den Ursprung; diese ziehen in mehreren
kleinen Bündelchen aus dem Kern erst nach
aussen, wenden sich dann nach oben, ziehen
um die seitliche Begrenzung des Aquaed.
Sylvii herum, laufen oberhalb desselben im
oberen Marksegel nach innen gegen einander,
kreuzen sich unmittelbar hinter den hinteren
Vierhügeln und laufen dann als Nervenstamm
frei werdend in grossem Bogen um den
Hirnschenkel herum nach unten und vorn
zur G—basis. Zweite Partie bis zum unteren
Drittel der Brücke enthält den Trigeminus-
ursprung. Etwa in der Mitte der Brücke liegennebeneinander der motorische Trigeminus-
kern innen und der sensible aussen. Von hier
aus gelangen die beiden Wurzeln getrennt
von einander schräg nach aussen und vorn zu
ihrer Austrittsstelle seitlich an der Brücken-
faserung, indem sie die letztere durchbrechen.
Die sensible Wurzel hat noch folgende Zu-
züge: a) aus einer Zellanhäufung, welche
sichelförmig die Seitenkante des Aquaed.
Sylvii umlagert, die absteigende (recte auf-
steigende) Wurzel (wahrscheinlich keine sen-
sible, sondern motorische Wurzel); b) einen
Zuzug aus den Zellen des Locus coeruleus;
c) die Kleinhirnwurzel, mit der inneren
Partie des Strickkörpers herabkommend;
d) die aufsteigende (recte absteigende) Wur-
zel aus der Substantia gelatinosa, welche
sich vom sensiblen Kern, die Stelle des-
selben beibehaltend, halbmondförmig durch
das ganze verlängerte Mark nach abwärts
erstreckt und schliesslich sich unmittelbar
in das Hinterhorn des Rückenmarks fort-
setzt. 3. Dritte Partie bis zum unteren
Rande der Brücke enthält die Kerne von
VI bis VIII. Der kern von VI entspricht ge-
nau dem von III; seine Wurzelfasern laufen
dicht an der Mittelebene nach vorn und
treten unmittelbar am unteren Rande der
Brücke als Nervenstamm hervor. Der Kern
von VII liegt seitlich von der Schleife, hinter
dem Brückenarm; seine Wurzelfasern ziehen
in ganz kleinen Bündelchen nach hinten
innen, umschlingen den Kern VI und sam-
meln sich an dessen medianem Rande zum
Nervenstamm; dieser zieht zunächst etwas
aufwärts, biegt dann im Bogen nach vorn
aussen um und läuft, der Richtung seiner
Wurzelfasern gerade entgegengesetzt, gegen
die untere äussere Ecke des Brückenarms,
dort wo derselbe in das Kleinhirn eintaucht.
Dicht unterhalb der Austrittsstelle von VII
befindet sich die von VIII. Der Acusticus
besitzt einen vorderen Kern, unmittelbar an
seiner Austrittsstelle frei dem verlängerten
Mark anliegend, und einen hinteren Kern
am Boden der Rautengrube in der mittleren
Höhe derselben, seitlich von Kern VI. Zu
diesem gelangen die Wurzelfasern teils, in-
dem sie den Strickkörper umziehen, als Striae
acusticae, teils, indem sie zwischen auf-
steigender V-Wurzel und unterer Olive durch-
brechen. Den Fasern aus dem hinteren Kern
schliesst sich eine Kleinhirnwurzel an. 4. Un-
tere Partie bis zum Beginn des Rückenmarks
enthält die Kerne von IX bis XII. Kern XII
liegt in der unteren Hälfte der Rautengrube
unmittelbar unter deren Oberfläche jeder-
seits dicht neben der Mittelebene; seine
Wurzelfasern ziehen in leichten, nach aussen
konvexen Bögen (ähnlich denen von III),
durchbrechen die untere Olive und treten
in einer Reihe kleiner Bündelchen zwischen
Pyramide und Olive heraus. IX bis XI
haben zwei gemeinschaftliche Kerngebiete,
ein motorisches und ein sensibles, die je
eine lange Säule grauer Substanz bilden.
Die sensible Kernsäule entspricht der LageS.
Gehirn. 831
nach dem hinteren Kern VIII und liegt,
wie dieser nach aussen von Kern VII, so
ihrerseits nach aussen von Kern XII. Die
Wurzelfasern ziehen in kleinen Bündelchen
schräg nach vorn aussen, entsprechend denen
von VIII und V, durchbrechen zum Teil die
aufsteigende Wurzel von V und treten aussen
von der Olive in einer langen Reihe heraus.
Sie nehmen die Fasern aus der motorischen
Kernsäule mit, welche entsprechend dem
Kern VII mehr vorn und aussen liegt; diese
Fasern laufen ein klein wenig nach hinten
innen und biegen dann in die Richtung der
sensiblen Wurzelbündel ein. Es gesellen
sich dazu ferner Fasern aus dem Krause-
schen Bündel. Erst nach dem Austritt aus
dem verlängerten Mark formieren sich die
zahlreichen Wurzelbündel zu den drei dicht
untereinander liegenden Nerven. Die Wurzel-
bündel von XI kommen zum grössten Teil
aus abwärts gelegenen Teilen des motori-
schen Kerns, der sich bis tief in das Cervikal-
mark hinunter erstreckt, treten zwischen den
motorischen und sensiblen Rückenmarks-
wurzeln hervor und laufen rückläufig (daher
N. recurrens Willisii) nach oben, ehe sie sich
zu dem Stamme des Nerven vereinigen.VII. Hüllen und Gefässe des Gehirns. Das
G. ist zunächst von der weichen Hirnhaut
(Pia mater) umgeben; dieselbe umspannt mit
einem tiefen Blatt knapp anliegend die Wülste
und Windungen der verschiedenen G—teile.
Ein oberflächliches Blatt (Arachnoidea) über-
deckt die Furchen. Beide Blätter sind durch
zahlreiche Blättchen und Bälkchen miteinan-
der zu einem Netzwerk verbunden. Die Pia
dringt zwischen Balkenwulst und Vierhügeln
ein, überzieht hier den Sehhügel als Tela
chorioidea und stülpt sich als Plex. chorioideus
med. und lat. in Seiten- und mittleren Ven-
trikel und entsprechend zwischen Kleinhirn
und verlängertem Mark in den vierten Ven-
trikel ein. Die äussere Hülle des G—s ist die
harte Hirnhaut (Dura mater), welche gleich-
zeitig den Schädelknochen als Periost dient.
Die Dura entsendet die grosse Hirnsichel
zwischen beide Grosshirnhemisphären, die
kleine Hirnsichel zwischen beide Kleinhirn-
hemisphären und das Zelt (Tentorium cere-
belli) zwischen Gross- und Kleinhirn; alle
drei ineinander übergehenden Durafortsätze
zusammen ergeben eine Kreuzform. In
Spalten der Dura liegen die Blutleiter (Sinus)
derselben, welche das venöse Blut des G—s
ableiten. Aeussere Pia- und innere Dura-
fläche sind mit Endothel überzogen. Die
ernährenden Arterien des G—s sind die
inneren Karotiden und die Vertebrales; letz-
tere vereinigen sich zum gemeinsamen
Stamme der Basilaris. Die Hauptäste jeder
Carotis sind Art. fiss. Sylvii und Art. corp.
callos. Die beiden Art. corp. callos. sind mit-
einander durch den Ramus communicans ant.,
jede Art. fiss. Sylvii mit je einem Endast der
Basilaris, nämlich der Art. profunda cerebri
durch einen Ramus communicans post. ver-
bunden. So entsteht der arterielle CirculusWillisii, welcher etwa die auf die G—basis
projiziert gedachten Sehhügel umkreist. Aus
den einzelnen Teilen des Circulus Willisii und
den unmittelbar anschliessenden Stücken der
erwähnten grossen Arterien entspringen eine
grosse Anzahl kleiner Arterien, welche die
Gefässlöcher der Substantiae perfor. durch-
ziehen, den Hirnstamm versorgen und End-
arterien sind, d. h. keine Anastomosen mit-
einander eingehen. Die ernährenden Arterien
des Hirnmantels dagegen, in welche sich die
genannten grossen Gefässe auflösen, bilden
in der Pia ein weitmaschiges, arterielles
Gefässnetz, aus dem dann erst die Gefässe
für den Hirnmantel entspringen. Die äusseren
Venen des Grosshirns laufen nach dem Scheitel
zu schräg gegeneinander und ergiessen sich
in dem kurzen Raume von 2 cm in den
grossen Längsblutleiter der Dura; die inneren
Venen des Grosshirns vereinigen sich schliess-
lich zu den beiden die Foramina Monroi
passierenden Venae anonymae, welche in der
Tela chorioidea nach hinten ziehen und, oft
zur Vena magna Galeni vereint, in den Sinus
perpendicularis einmünden. Kleinhirn und
untere Hirnteile beziehen ihr arterielles Blut
aus Aesten der Basilaris und ergiessen ihr
venöses Blut in den nächst gelegenen Sinus
der Dura.B. Physiologie des Gehirns. Jedes ein-
zelne nervöse Element (Neuron) hat die all-
gemeine Aufgabe, auf einen von irgend
woher stammenden, an dasselbe herantreten-
den Reiz zu reagieren und infolgedessen
eine Erregung irgend einer anderen Stelle
mitzuteilen. Der an das Element heran-
tretende Reiz kann von der Körperperipherie
oder von einer anderen Stelle des Nerven-
systems herstammen; die von dem nervösen
Element ausgehende Erregung kann in die
Peripherie oder in eine andere Stelle des
Nervensystems gelangen. Die besonderen
Aufgaben der einzelnen Teile des G—s gehen
am besten aus einem Beispiele hervor (vgl.
die Zeichnung). Eine Nadel berühre die
Hornhaut eines Auges (statt S zu denken).
Dieser äussere mechanische Reiz veranlasst
eine Erregung, welche in der in ihren End-
ausläufern getroffenen, peripheren Trige-
minusfaser (2") aufwärts zum Höhlengrau
(s. H.) verläuft und hier als Reiz für eine
oder wahrscheinliche eine ganze Reihe von
Ganglienzellen in den Kernen des Trigeminus
wirkt. In diesen nervösen Elementen ent-
steht eine neue Erregung, welche in ihren
Achscylinderfortsätzen und deren Kollate-
ralen anläuft. Je nach der peripher ge-
troffenen Stelle und der Stärke des äusseren
Reizes ist die Verteilung der Erregung im
Höhlengrau auf die einzelnen Elemente und
die Stärke der Erregung, die in jedem ein-
zelnen entsteht und von dort weiterläuft,
verschieden (Form der Erregung). Die neue
Erregung im Höhlengrau läuft nach zwei
Richtungen. Ein Teil derselben gelangt
(über 9) in den motorischen Kern des Fa-
cialis (m. H.) und wirkt hier als Reiz aufS.
832 Gehirn.
eine gewisse Anzahl von Zellen des Kerns.
Die in diesen Zellen entstehende Erregung
läuft in ihren Achscylinderfortsätzen (1')
abwärts zum Augenschliessmuskel (M) und
bewirkt den Lidschluss, der das Auge vor
der Verletzung schützt. Diese Erregung be-
schränkt sich nicht auf den Facialiskern,
sondern sie geht in mehr oder minder grosser
Stärke auf das gesamte motorische Höhlen-
grau über, reizt die Nervenzellen desselben
in bestimmter Form, d. h. je nach der Stärke
des einwirkenden Reizes, verschiedene Zellen
in verschiedener Intensität, und bewirkt eine
Muskelbewegung, die sich gegebenenfalls auf
die ganze Körpermuskulatur erstrecken kann
und je nachdem ein Zurückziehen des Kopfes,
ein Zurückweichen des ganzen Körpers her-
vorruft. Ein Teilstrom der Erregung gelangt
in den motorischen Trigeminuskern und be-
wirkt Thränenabsonderung. Alle diese Dinge
zusammen bilden einen Reflex. Derselbe
geht rein mechanisch ohne Dazwischen-
kommen von Bewusstsein vor sich und ist
in der Anlage vorgebildet, braucht also nicht
erst gelernt zu werden. Nötig für den Reflex
ist also die periphere, sensible Bahn (2"),
der sensible Kern (s. H.), die Verbindung
zwischen dem sensiblen und dem motorischen
Kern (9), der motorische Kern (m. H.) und
die periphere motorische (1') Bahn; selbst-
verständlich auch die sensiblen und motori-
schen, bezw. sekretorischen Endorgane (S. M.).
(Ein Teil der sog. vegetativen Funktionen
besitzt reflektorisch wirkende Apparate in
eigenen, dem Zentralnervensystem fern liegen-
den Ganglien; Herz und Eingeweide.) Der
zweite Teil der Erregung im Höhlengrau
läuft zentralwärts (über 2') und gelangt in
die subkortikalen Ganglien (Sehhügel [Th.]
und Zubehör, Vierhügel [C. qu.]). Ebendahin
gelangen auch Erregungen, die durch die
reflektorischen Bewegungen bewirkt und
von der Peripherie, bezw. aus dem motori-
schen Höhlengrau zentralwärts laufen. Diese
gesamten Erregungen wirken als Reize auf
die Zellen im Gangliengrau. Es entsteht in
diesen eine neue Erregung, welche nach den
anlangenden Reizen wieder bestimmte Form
hat. Es hat den Anschein, dass ein Teil
dieser Erregung wieder reflektorisch wirkt
und eine Art höherer Reflexe bedingt; dass
nämlich bei von verschiedenen Seiten, und
namentlich auch von seiten der Sinnesorgane,
gleichzeitig oder unmittelbar nacheinander
kommenden Reizen aus der Gesamtsumme
derselben eine zweckmässige, reflektorische
Thätigkeit kombiniert wird. Auch diese
höhere reflektorische Thätigkeit ist in der
Anlage bestimmt, hängt nicht vom Bewusst-
sein ab und braucht nicht erlernt zu werden.
Der Unterschied zwischen beiden Arten von
Reflex ergibt sich aus folgendem Beispiel.
Wenn man einen des Grosshirns beraubten
Frosch in bestimmter Weise reizt, so macht
er einen Sprung: einfacher Reflex — Höhlen-
grau. Stellt man dem Frosch ein Hindernis
in den Weg, so springt er über dasselbehinweg, wenn es nicht zu hoch ist; ist es
aber zu hoch, so versucht er nicht, darüber
hinwegzuspringen, sondern wendet sich rück-
wärts: kombinierter Reflex aus dem Haut-
reiz und dem Netzhautreiz — Gangliengrau.
Bei niederen Tieren arbeiten Höhlengrau
und Gangliengrau sehr selbstständig; je höher
ein Tier steht, um so mehr überwiegt die
Thätigkeit des Rindengraus, d. h. des Gross-
hirns. Kehren wir nun zur Erregung des
Gangliengraus durch den aus dem Höhlen-
grau stammenden Reiz zurück. Der grösste
Teil dieser Erregung läuft (über 2) aufwärts
zur Hirnrinde (Cb) und wirkt hier als Reiz
für Zellen derselben. Die in den Rinden-
zellen entstehende Erregung kann nach zwei
Richtungen ausstrahlen: einmal in andere
Rindenpartieen (über 6, 7), und sodann wieder
peripherwärts durch die motorische Bahn
(Pyramidenbahn, 1) zum Höhlengrau (m. H.)
zurück; durch dessen Vermittlung gelangt
die Erregung wieder zur Muskulatur (M).
Die zunächst im Rindengrau auf den vom
Gangliengrau kommenden Reiz ausgelöste
Erregung ist als solche etwas genau so
Mechanisches, wie jede andere Erregung eines
nervösen Elements, und stellt, rein äusserlich
betrachtet, eine physikalische oder chemische
Veränderung vor. Gleichzeitig mit dieser
Erregung (vorausgesetzt, dass sie eine ge-
wisse Stärke erreicht) entsteht aber etwas
anderes, und zwar eine bestimmte Empfin-
dung, also ein Vorgang des Bewusstseins.
Diese Empfindung ist nicht die Folge der
nervösen Erregung, sondern sie ist genau
derselbe Vorgang, nur von der anderen, sub-
jektiven, innerlichen Seite her betrachtet;
genau dasselbe, was objektiv als physikalische
oder chemische Veränderung in einem ner-
vösen Element erscheint, erscheint subjektiv
als bewusste Empfindung. Diese Dinge sind
miteinander identisch, haben also unter-
einander keinen Kausalzusammenhang. Je
nach der Rindenpartie oder Rindenzelle, die
durch den zentripetalen Reiz getroffen wird,
ist die Empfindung verschieden, wird Farbe,
Schall, Geruch, Geschmack oder Hautreiz
empfunden. Inwieweit verschiedene Farben
oder Gerüche etc. durch verschiedene Zell-
gruppen oder durch verschiedenartige Er-
regungen derselben Zellgruppe bedingt sind,
mag dahingestellt bleiben. Erwähnt mag
werden, dass dieser sinnliche Ton der Em-
pfindung von manchen Autoren (vor allem
Meynert) als Funktion des Gangliengrau auf-
gefasst wird. Die Einzelempfindung ist durch
die Anlage gegeben und braucht nicht er-
lernt zu werden. Insofern bestimmten ner-
vösen Endorganen in letzter Linie bestimmte
Partieen des Rindengrau und damit ge-
gebenenfalls bestimmte Empfindungen ent-
sprechen, spricht man von einer spezifischen
Energie der sensiblen Nerven; inwieweit die
spezifische Energie durch die reizaufnehmen-
den Organe, inwieweit sie durch jeden ein-
zelnen Teil des zentralen Systems bis zur
Rinde hinauf bedingt ist, ist nicht bekannt.S.
Gehirn. 833
Eine Art der Empfindungen muss besonders
hervorgehoben werden; das sind diejenigen
Empfindungen, die durch die Bewegungen
des eigenen Körpers ausgelöst werden, die
Bewegungsempfindungen (mag man sie nun
als Innervationsempfindungen betrachten, die
aus dem motorischen Höhlengrau zentripetal
laufen und so der Rinde die Kunde von der
Thätigkeit des ersteren bringen, oder mag
man sie ausschliesslich als aus Haut, Muskeln
und Gelenken stammend und auf dem ge-
wöhnlichen Wege über das sensible Höhlen-
grau laufend auffassen), welche die Wahr-
nehmung des Raumes ermöglichen. In unserem
Beispiel treffen im Rindengrau gleichzeitig
oder kurz nacheinander zwei Reize an ver-
schiedenen Stellen ein, einmal der durch die
Berührung der Hornhaut ausgelöste, welcher
subjektiv eine Empfindung bestimmter Art
hervorruft, und sodann der durch die reflek-
torische Bewegung bewirkte Reiz, subjektiv
eine Bewegungsempfindung. Die erste Em-
pfindung hat noch etwas Besonderes an sich,
sie wird von einem unangenehmen Gefühl
begleitet. Im Grosshirn entsteht infolge-
dessen eine besonders intensive Erregung in
einer Assoziationsbahn, welche beide ge-
reizte Stellen miteinander verbindet (d. h.
in gewissen nervösen Elementen, deren Zellen
an einer der gereizten Stellen liegen, während
ihre Achscylinderfortsätze an der anderen
gereizten Stelle ihre Endverästelung finden).
Diese Erregung in der Assoziationsbahn ver-
schwindet nicht vollkommen wieder, es bleibt
vielmehr in der letzteren eine gewisse Span-
nung zurück, welche es ermöglicht, dass bei
einem neuen, in die Rinde dringenden Reize,
der nur eine von zwei durch eine solche
„ausgeschliffene“ Bahn verbundenen Stellen
trifft, vorzugsweise die Erregung in diese
„eingeübte“ Bahn läuft, die verbundene
Rindenstelle reizt und so die ihr zukommende
Empfindung neu belebt. Dieser Vorgang ist
der objektive Ausdruck der Erinnerung; die
Eigentümlichkeit, dass von zwei einmal
gleichzeitig oder kurz nacheinander in Thätig-
keit gewesenen Rindenstellen jede einzelne,
wenn gereizt, mittels der ausgeschliffenen
Bahn die andere miterregt, ist das Gedächtnis.
Diese Verknüpfung der Rindenstellen mit-
einander ist nicht durch die Anlage gegeben;
sie wird durch die Erfahrung gelernt und
durch Uebung, d. h. wiederholte gleichzeitige
Reizung, gefestigt. Insofern die äusseren
Reize, die gleichzeitig verschiedene, mit
sensorischen oder sensiblen Endorganen aus-
gerüstete Körperstellen erregen, zufällig
zusammentreffen, ist auch die cerebrale Ver-
knüpfung der entsprechenden Empfindungen
eine zufällige (z. B. ein unerwartetes Ge-
räusch an einem bestimmten Ort). Insofern
die verschiedenen äusseren Reize durch
äusserlich kausal zusammengehörige Ge-
schehnisse oder durch dasselbe äussere Ding
bewirkt werden und dadurch auch cerebral
mehrere Rindenstellen immer oder doch häufig
gleichzeitig in derselben Weise gereizt wer-den, entsteht subjektiv für uns ein Kausal-
zusammenhang; wir erinnern uns dann nicht
nur bei dem einen Reiz an den anderen,
sondern wir erwarten ihn und sind über-
rascht, wenn er ausbleibt (z. B. das Gesichts-
bild eines Hundes, sein Bellen, die bei seinem
Berühren auftretenden Empfindungen, der
Wortklang „Hund“ u. s. w.). Da aber das
wiederholte Zusammentreffen äusserer
Reize zufällig sein kann, so können unsere
Vorstellungen von kausalen Zusammenhängen
falsch sein; dann entstehen Wahnvorstellun-
gen. Die Wahnvorstellungen sind normal,
so lange sie durch neue äussere Reize, die
das Gegenteil beweisen, korrigiert werden
können; sie werden krankhaft, wenn eine
solche Korrektur unmöglich ist (z. B. Wahn-
vorstellung eines Kindes, das den Mond aus-
pusten will — Wahnvorstellung eines Ver-
rückten, der Kaiser zu sein glaubt). Im
Laufe des Lebens wirken unzählige Mengen
von äusseren Reizen auf die Körperperipherie
ein, und es entstehen dementsprechend un-
zählige Mengen „ausgeschliffener“ Bahnen
im Grosshirn. Diese Spannungen in den
einzelnen Assoziationsfasern bleiben aber
nicht einzeln für sich; gerade so, wie in den
subkortikalen Zentren die Erregungen der
einzelnen Zellen und Zellgruppen von Haus
aus in bestimmten Formen zusammengefasst
sind, die sich voneinander durch die Anzahl
der gleichzeitig in Erregung tretenden Ele-
mente und die Stärke der Erregung in jedem
einzelnen unterscheiden, so bilden sich analog
in der Assoziationsfaserung des Grosshirns
solche bestimmten Formen aus. Indem nun
während des ganzen Lebens neue Verbin-
dungen im G. durch äussere Reize geschaffen
werden (Bildung neuer Erfahrungen), die
eindringenden Erregungen zu den schon vor-
her bestehenden Spannungen, den Residuen
älterer Erregungen, in Beziehung treten (Ver-
knüpfung neuer Erfahrungen mit den Er-
innerungen) und die verschiedenen, aus
vergangener G—thätigkeit in der Assozia-
tionsfaserung bestehenden Erregungen sich
miteinander verbinden (Thätigkeit der Phan-
tasie), entsteht jenes in sich zusammen-
hängende Ganze von Vorstellungen, welches
den geistigen Inhalt, die Persönlichkeit des
Einzelnen darstellt. Die Urquelle aller Gross-
hirnthätigkeit ist ausschliesslich die Erfah-
rung. Im Bewusstsein befindet sich jederzeit
nur derjenige Teil der Assoziationen, der
eine besondere Höhe der Erregung besitzt.
Indem die Erregung in einer bestimmten Zu-
sammenfassung von Assoziationsfasern jeder-
zeit schnell wieder abklingt und auf eine
andere, zu bestimmter Form zusammenge-
fasste Gruppe von Fasern übergeht, wechselt
im wachen G. stets eine Vorstellung mit der
anderen ab. — Wie erwähnt, gelangen in
das Grosshirn auch Bewegungsempfindungen;
dieselben kombinieren sich zu Bewegungs-
vorstellungen und werden als solche in das
Spiel der Assoziationsthätigkeit mit hinein-
bezogen. Die ursprünglichen, reflektorischenVillaret, Handwörterbuch der gesamten Medizin. I. 2. Aufl. 53
S.
834 Gehirn.
Bewegungen sind zweierlei Art, je nachdem
der die Körperperipherie treffende Reiz von
Nutzen oder von Schaden für den Körper
ist; sie sind entweder Abwehrbewegungen
(Schluss des Auges beim Berühren der Horn-
haut) oder Angriffsbewegungen (Saugen des
Kindes auf den Gefühlsreiz der Sangwarze
hin). Beim Eintreten in den Mechanismus
der Assoziation im Grosshirn wird subjektiv
die Empfindung, deren Ursprungsreiz eine
Angriffsbewegung ausgelöst hat, von einem
angenehmen, einem Lustgefühl begleitet, die
Empfindung dagegen, deren Ursprungsreiz
eine Abwehrbewegung erzeugte, von einem
unangenehmen, einem Unlustgefühl. Die Ge-
fühle werden beim Wiederauftreten der Er-
innerung von neuem erregt und wirken dann
als Motive. Wird eine lebhaft in das Be-
wusstsein eintretende Erinnerung von aus-
gesprochenem Gefühl begleitet, so wird die
dazu gehörige Bewegungsvorstellung erregt;
und gewinnt diese eine bestimmte Intensität
(d. h. gewinnt die Erregung in denjenigen, zu
einer bestimmten Form zusammengefassten
Assoziationsfasern, deren subjektives Korrelat
jene Bewegungsvorstellung ist, eine bestimmte
Stärke), so fliesst eine Erregung ebenfalls
in bestimmter Form in die ableitenden Fasern
der Pyramidenbahn hinein, gelangt in das
motorische Höhlengrau, wirkt hier als Reiz
auf die schon von Haus aus zu bestimmten
Formen zusammengefassten nervösen Ele-
mente der motorischen Nervenkerne und löst
mit deren Hilfe die Bewegung selber aus.
In unserem ursprünglichen Beispiel wird die
Annäherung der Nadel an das Auge mit dem
Gesichtssinn aufgefasst; das Gesichtserinne-
rungsbild der Nadel wird assoziiert mit der
Abwehrbewegungsempfindung des Augen-
schlusses und der unangenehmen Empfindung
der Hornhautberührung. Wird später die
Annäherung der Nadel an das Auge gesehen,
ohne dass die Hornhaut berührt wird, so
wird von der Gesichtserinnerung aus die
Berührungsempfindung mit ihrem unan-
genehmen Gefühl und die Abwehrbewegungs-
empfindung ausgelöst, und es kommt auf dem
besprochenen Wege zum „willkürlichen“
Augenschluss. Der „willkürliche“ Augen-
schluss wirkt in diesem Fall fast mit der Gewalt
eines Reflexes; er stellt einen „psychischen“,
d. h. kortikalen Reflex dar. Handelt es sich
aber um eine notwendige Augenoperation, so
tritt eine Vorstellungsreihe kraftvoll in das
Bewusstsein, welche sich auf die angenehmen
Gefühle des Gutsehenkönnens bezieht. Hier
kommt es zu einem Kampf der Motive, in
welchem das kräftigere siegt; im vorliegenden
Falle tritt nicht die Abwehrbewegung des
Augenschlusses ein, sondern die Angriffs-
bewegung der weiten Oeffnung des Auges.
Die Wirkung der Bewegungsvorstellung auf
das Höhlengrau kann in diesem Falle so
stark werden, dass sogar der einfache Reflex
unterdrückt wird, und bei der Berührung des
Auges mit der Nadel, falls deren Wahr-
nehmung nicht durch Cocaïn ausgeschlossenist, dasselbe offen bleibt (kortikale — will-
kürliche Hemmung der Reflexe). (Wenn hier
von Einfluss der Vorstellung gesprochen wird,
so ist das eine übertragene Redewendung.
Es handelt sich immer um die Erregung
eines Komplexes von Assoziationsfasern, deren
subjektives Korrelat die betreffende Vor-
stellung ist.) Umgekehrt kann der Anblick
einer Kirsche an einem fremden Baume bei
einem Durstigen den Wunsch, sie zu pflücken,
rege machen; aber Gegenvorstellungen der
Strafe für den Mundraub bei eventueller
Entdeckung oder der moralischen Herab-
setzung unterdrücken die Kraft der Angriffs-
bewegungsvorstellung. — Der Unterschied
zwischen kombiniertem, höherem Reflexe des
Gangliengraus und der willkürlichen Be-
wegung — der Handlung — beruht also
darin, dass im Falle des Reflexes nur die
Summe der gegenwärtig in das Zentral-
nervensystem eindringenden, von aussen (sei
es aus der Aussenwelt, sei es aus den Organen
des Körpers) kommenden Reize die Form und
Grösse der Bewegung bestimmt, während im
Falle der Handlung ausserdem noch alle die-
jenigen Reize, welche früher während der
ganzen bis zu dem Momente verflossenen
Lebenszeit eingewirkt haben, und die in
ihren unzähligen Kombinationen und Ver-
bindungen in den Spannungen der Assozia-
tionsfaserung des Grosshirns erhalten ge-
blieben sind, mit auf die auszuführende Be-
wegung einwirken. In beiden Fällen ist die
ausgeführte Bewegung selbst kausal voll-
kommen bedingt. Sie würde nicht um ein
Haar anders ausfallen, wenn die Begleit-
erscheinung des Bewusstseins fehlte. Dass
uns die Handlung als etwas unserem freien
Willen Unterworfenes erscheint, liegt nur
daran, dass nicht alle Komponenten der-
selben, nicht alle in der Assoziationsfaserung
vorhandenen Spannungskomplexe als Vor-
stellungen unserem Bewusstsein gegenwärtig
sind.Einige wichtige Folgerungen aus dem
Angeführten mögen hier ihren Platz finden.
Die Empfindungen werden nicht in den
einzelnen Ganglienzellen deponiert und ruhen
hier bis zu ihrem Wiederauftauchen im Be-
wusstsein; die reine, elementare Empfindung
ist vielmehr etwas Gegebenes. Die aus den
elementaren Empfindungen sich aufbauenden
Erinnerungsbilder ruhen ebenfalls nicht in
einzelnen bestimmten Zellen, sondern sie sind
latent gegeben durch die Spannungen in
einem bestimmten Komplexe von Assozia-
tionsfasern, welche diejenigen Stellen der
Rinde verbinden, in denen die einzelnen
elementaren Empfindungen (richtig ausge-
drückt die denselben zu Grunde liegenden
Erregungszustände der nervösen Elemente)
zustande kommen. Insofern dieselben Em-
pfindungen bei verschiedenen Erinnerungs-
bildern in den verschiedensten Kombinationen
vorkommen, kombinieren sich auch dieselben
Assoziationsfasern bei den verschiedenen Er-
innerungsbildern zu verschiedenen Kom-S.
Gehirn. 835
plexen. Das Eingehen derselben Assozia-
tionsfasern in verschiedene Komplexe bedingt
zu einem Teile den Uebergang der Erregung
von einem Komplex auf einen bestimmten
anderen, d. h. das Ablösen eines Erinnerungs-
bildes im Bewusstsein durch ein bestimmtes
anderes. Der andere Faktor, der das Ein-
treten eines bestimmten Erinnerungsbildes
in das Bewusstsein bedingt, ist die Höhe der
Erregung, auf welcher sich an sich jeder sol-
cher Komplex befindet. — Einfache, konkrete
Begriffe sind die Summen von Erinnerungs-
bildern, welche derselbe äussere Gegen-
stand auf dem Wege verschiedener Sinnes-
organe veranlasst hat, d. h. die mit Hilfe der
langen Assoziationsfaserung zusammenge-
fassten Komplexe von Assoziationsfasern,
welche den einzelnen Erinnerungsbildern ent-
sprechen. Der konkrete Begriff hat also
seine Bestandteile in den verschiedensten
Teilen des Grosshirns verstreut, nur durch
die Funktion zusammengehalten; er liegt
nicht in einer bestimmten Zelle oder Gegend
des G—s aufgespeichert. Durch die weitere
funktionelle Zusammenfassung von solchen
Komplexen der in bestimmten Formen ge-
meinschaftlich in Thätigkeit tretenden Asso-
ziationsfasern entstehen ausgedehntere Kom-
plexe, welche den abstrakten Begriffen und
ganzen Vorstellungsreihen entsprechen. Ne-
ben dem örtlichen oder räumlichen spielt
hier auch das zeitliche Moment eine grosse
Rolle. Die einzelnen Komplexe werden nicht
nur zu gleichzeitiger Thätigkeit oder Funk-
tionsfähigkeit zusammengefasst, sondern
auch zeitlich nacheinander in bestimmter
Ordnung und Reihenfolge zusammengehalten.
Die Gesamtsumme aller Assoziationsthätig-
keit, oder, was dasselbe ist, die Gesamtsumme
aller während des Lebens bis zur Hirnrinde
vorgedrungenen Reize in ihrer Zusammen-
fassung und Verarbeitung, oder, was eben-
falls dasselbe, nur subjektiv betrachtet, ist,
die Gesamtsumme aller neben- und nach-
einander in bestimmter Weise assoziierten
Erinnerungsbilder, Begriffe und Vorstellungs-
reihen mit allen dazu gehörigen Gefühlen
stellt das geistige Individuum, das Ich eines
jeden Menschen dar. — Die Gesamtsumme
aller elementaren Bewegungsempfindungen
ist unsere Vorstellung vom Raum. Da die Be-
wegungsempfindungen nicht aus der Aussen-
welt stammen, sondern aus den Organen des
Körpers selbst, die Anordnung dieser Organe
aber keine zufällige, sondern eine gegebene
und bei jedem Menschen die gleiche ist, die
Bewegungsempfindungen also gesetzmässig
und immer in derselben Weise ohne Rück-
sicht auf die wechselnden Eindrücke der
Aussenwelt wiederkehren, entsteht in uns
das scheinbar Aprioristische des Raums und
der Anschein einer absoluten Giltigkeit der
Gesetze der Raumlehre im Gegensatze zum
Zufälligen der Raumerfüllung. Da aber die
Entstehung der Bewegungsempfindungen an
äussere, der Aussenwelt entstammende Reize
gebunden ist, so können wir auch in Ge-danken einen reinen Raum uns nicht vor-
stellen.
Niedere Tiere: Fische, Frösche, auch
Vögel, z. B. Tauben und Falken, können
nach Entfernung des Grosshirns am Leben
erhalten werden und können dann sich be-
wegen und die Eindrücke ihrer Sinnesorgane
(mit Ausnahme des Geruchs, da bei der Ent-
fernung des Grosshirns der zentrale Riech-
apparat stets mit zerstört wird) zweckmässig
für ihre Bewegungen verwenden. Tauben
ohne Grosshirn fliegen (nach Schraders Ver-
suchen) mit Sicherheit und setzen sich auf
ganz kleine Standorte; Falken fangen sich
bewegende Mäuse (Fangreflex). Aber allen
diesen Tieren fehlen die Eindrücke der Ver-
gangenheit und damit die Resultate der Er-
fahrungen, wie Zutraulichkeit und Furcht.
Die Taube wird durch das Fangnetz oder
die Katze nicht mehr erschreckt; dieselben
sind für sie nur raumerfüllende Körper. Für
die vom Falken gejagte Maus ist der sicherste
Zufluchtsort unter dem Flügel des Falken;
hier sieht sie der Raubvogel nicht, und der
Fangreflex bleibt aus. Solche Tiere haben
das Erlernte nicht mehr zur Verfügung und
lernen unter diesen Umständen auch nichts
Neues. Man kann sagen, sie sehen zwar
noch reflektorisch, aber nicht mehr psychisch.
Auch ein von Goltz operierter Hund, dem
das ganze Grosshirn fehlte, zeigte auf Sinnes-
reize noch Bewegungen; aber auch ihm fehlte
alles durch die Erfahrung Erworbene; er
war nur noch Reflexier.
Ein langer Streit hat sich über die Frage
erhoben, ob im Grosshirn eine Lokalisation
statthat, ob bestimmten Körperbezirken be-
stimmte Bezirke der Hirnrinde entsprechen,
oder ob jeder Teil der Hirnrinde befähigt ist,
für das Sehen, Hören, Riechen, Fühlen u. s. w.
thätig zu sein. Die Frage dürfte als im Sinne
der Lokalisation gelöst zu betrachten sein,
allerdings unter bestimmten Voraussetzungen.
Lokalisiert sind nur die aus den einzelnen
Sinnesorganen stammenden Empfindungen,
so weit sie eben nur ausschliesslich dem
einen Sinnesorgane angehören. So gelangen
alle diejenigen Erregungen, welche aus-
schliesslich aus der Netzhaut stammen, in
einen bestimmt umgrenzten Bezirk der
Rinde und dessen kurze Assoziationsfaserung,
und bringen hier Gruppen von Assoziations-
fasern zu gemeinschaftlicher Funktion, die
bestimmten optischen Erinnerungsbildern
entsprechen. Ein solches elementares Er-
innerungsbild ist aber innerhalb des Rinden-
bezirks nicht „lokalisiert“; es liegt nicht in
einer Zelle deponiert, vielmehr können die
ihm entsprechenden, funktionell zusammen-
gefassten Assoziationsfasern über den ganzen
Rindenbezirk verstreut sein. So gibt es ein
optisches, ein akustisches, ein gustatorisches,
ein osmatisches Rindenfeld, sowie Felder für
die einzelnen grossen Bezirke der Körper-
sensibilität, ein Rindenfeld für die obere
(bezw. bei den Tieren vordere), ein solchesS.
836 Gehirn.
für die untere (hintere) Extremität, eines
für das Gesicht, eines für den Hals, eines
für den Rumpf. Je höher entwickelt eine
Tierart ist, um so weiter scheint die Diffe-
renzierung der Felder fortzuschreiten, so dass
bei den Affen und den Menschen wahrschein-
lich besondere Unterbezirke für Schulter,
Arm, Hand und Finger bestehen. — Sobald bei
der geistigen Thätigkeit Eindrücke verschie-
dener Sinnesorgane in Frage kommen, also
zunächst konkrete Begriffe gebildet werden,
hört die Lokalisation auf, und es treten die
langen Assoziationsfasern, welche verschie-
dene Rindenbezirke unter einander verbin-
den, in Thätigkeit. Besteht z. B. bei je-
mandem der Begriff eines Apfels aus einem
optischen, einem taktilen, einem Geschmacks-
und einem Geruchserinnerungsbild, so liegen
die den elementaren Erinnerungsbildern ent-
sprechenden Assoziationsfasergruppen in vier,
weit von einander entlegenen Rindenbezir-
ken und werden unter einander durch lange
Assoziationsfasergruppen zusammengehal-
ten. Ein solcher Begriff kann also durch
einen lokalen Herd nicht zerstört werden.
Es können nur eine oder mehrere Komponen-
ten ausfallen, und dadurch kann der Inhalt
des Begriffs sehr leiden. Das gilt natürlich
noch in höherem Grade für abstrakte Begriffe
oder ganze Vorstellungsreihen. — Man muss
bei dieser Betrachtung den konkreten Be-
griff von der Sprachvorstellung sondern. Zum
Begriff des Apfels kommen beim sprechen-
den und schreibenden Menschen noch zwei
bezw. vier Komponenten hinzu, die Erinne-
rung an den Klang des Wortes „Apfel“, also
ein akustisches Erinnerungsbild, die Erinne-
rung an die für die Aussprache des Wortes
notwendige Bewegungsvorstellung, das op-
tische Erinnerungsbild des gelesenen Wortes
„Apfel“ und endlich die Schreibbewegungs-
vorstellung. Alle diese sprachlichen Kom-
ponenten können ausfallen, ohne dass der
konkrete Begriff leidet; und ebenso kann
der Sprachbegriff intakt sein, während ein
oder mehrere reale Komponenten fehlen.
Die Spracherinnerungsbilder sind aber nicht
vollständig abgesondert von den realen Er-
innerungsbildern. Vielmehr gehören die
Wortklangbilder demselben Zentrum an wie
die sonstigen akustischen Erinnerungsbilder,
die Lesebilder dem allgemeinen optischen
Erinnerungsfelde, die Schreibbilder dem
taktilen Zentrum der rechten Hand, die Be-
wegungsvorstellungen der ausgesprochenen
Wörter demselben Zentrum wie die sonsti-
gen Bewegungserinnerungsbilder der zum
Sprechen dienenden Muskeln. Nur darin
besteht ein Unterschied, dass alle Sprach-
vorstellungen nur auf der linken Grosshirn-
hemisphäre gebildet und nur hier mit den
realen Begriffen assoziiert werden. — Ferner
kommen bei der Frage der Lokalisation noch
folgende Punkte in Betracht: Im Grosshirn
ist nicht etwa ein bestimmter Hautpunkt
oder Retinapunkt oder ein bestimmter Mus-
kel vertreten. Vielmehr gelangt die peri-phere Erregung zunächst als Reiz in ver-
schiedene subkortikale Stationen, das Höhlen-
und Gangliengrau. Im Höhlengrau sind
die zu den einzelnen Muskeln gehörigen
Nervenzellgruppen zu ganz bestimmten Ver-
bindungen assoziiert, derart, dass vom Höh-
lengrau aus niemals ein einzelner Muskel
(mit Ausnahme der mimischen Muskeln)
innerviert, sondern stets eine Bewegung von
bestimmter Richtung vermittels der Inner-
vation einer grossen Anzahl und darunter
stets antagonistisch wirkender Muskeln aus-
gelöst wird. Das Grosshirn erfährt durch die
Projektionsfaserung nichts über die Thätig-
keit der Muskeln direkt, sondern erst mittel-
bar durch das Thätigwerden des motorischen
Höhlengrau. Daher werden nicht Erinne-
rungsbilder von Bewegungen einzelner Mus-
keln, sondern stets solche von Bewegungen
ganzer Gliedabschnitte und zwar immer von
bestimmten Bewegungsrichtungen gebildet.
Aehnlich geht es mit den Haut- und Sinnes-
empfindungen. Ein Reiz, auch wenn er nur
einen einzelnen Punkt der Peripherie trifft,
verursacht stets im Höhlengrau eine sich mehr
oder minder weit ausbreitende Erregung;
und erst von dieser, noch modifiziert durch
die abermalige Unterbrechung im Ganglien-
grau, gelangt in das Grosshirn Kunde.Deshalb bewirkt eine zentrale lokalisierte
Störung im Grosshirn niemals eine periphere
Anästhesie; der ins Höhlengrau gelangende
Reiz breitet sich hier aus und kann so stets
in noch funktionierende Teile des Grosshirns
gelangen (falls die Störung hier nicht eine
zu ausgedehnte, einen ganzen Rindenbezirk
einnehmende ist). Aus diesen Gründen ist
es auch sehr fraglich, ob in der That eine
Lokalisation der Netzhaut in der Hirnrinde
Punkt für Punkt besteht. — Motorische und
sensorische Zentren für denselben peripheren
Bezirk scheinen in der Hirnrinde zwar be-
nachbart, aber doch von einander gesondert
zu sein. So existiert wahrscheinlich für den
Gesichtssinn ein Zentrum, in welchem Licht-
und Farbenwahrnehmungen zustande kom-
men, und ein zweites, in welchem die Be-
wegungen der Augenmuskeln zur Auffassung
gelangen. Da nun bei der Reizung eines
bestimmten Netzhautpunktes stets neben der
Lichtwahrnehmung auch durch die Ein-
stellung des Fixierpunktes auf den einfallen-
den Lichtstrahl eine Bewegungswahrnehmung
zustande kommt und diese beiden mit einan-
der assoziativ verbunden werden, so ist die
allereinfachste Wahrnehmung schon eine
komplizierte Leistung des Grosshirns, näm-
lich die Assoziation einer Empfindung, die
durch einen von aussen her kommenden Reiz,
den Lichtstrahl, bewirkt wird, mit einer Bewe-
gungsempfindung, also der Empfindung der
Reaktion des Körpers auf den eindringen-
den Reiz. Erst beide zusammen geben eine
Wahrnehmung. Analoges gilt für alle Em-
pfindungen. — Eine beobachtete Störung der
Grosshirnthätigkeit muss genau analysiert
werden. Ein Hund, der vor der PeitscheS.
Gehirn. 837
nicht mehr zurückschreckt, kann dies aus
dreierlei Gründen unterlassen: 1. das op-
tische Erinnerungsbild der Peitsche ist ver-
loren gegangen; 2. die Erinnerung an die
Empfindung des Peitschenschlages und an
das dadurch erregte Schmerzgefühl ist ver-
loren gegangen; 3. die Assoziationsbahn
zwischen beiden Erinnerungsbildern ist unter-
brochen. Ebenso kann eine auf einen be-
stimmten Reiz stets eintretende psychische
Reaktion unterbleiben, wenn entweder die
reizaufnehmende Stelle, oder die die Be-
wegung auslösende Stelle im Grosshirn, oder
die Assoziationsbahn zwischen beiden in
ihrer Thätigkeit gehemmt ist. — Im allge-
meinen entspricht jede Grosshirnhemisphäre
der entgegengesetzten Körperhälfte. Indessen
übt eine jede Grosshirnhemisphäre auch auf
die gleichseitige Körperhälfte einen mehr
oder minder grossen Einfluss aus. Für den
Menschen gilt folgendes: Relativ gering und
auf gewisse Bewegungskombinationen sich
beschränkend ist der Einfluss einer Gross-
hirnhemisphäre auf die gleichseitige Extre-
mität; besser auf Bauch- und Rumpfmus-
kulatur, auf die Zunge und den Mundfacialis.
Annähernd gleich ausgeprägt sind die Be-
ziehungen einer jeden Grosshirnhemisphäre
zu den Augenmuskeln und dem Augen-
facialis, sowie zum Kehlkopf; einen vor-
wiegenden Einfluss immerhin hat jede Hemi-
sphäre auf die Blickrichtung nach der ent-
gegengesetzten Seite. Was die sensorische
Bahn anbetrifft, so steht jede Grosshirn-
hälfte in ausschliesslicher Beziehung zu den
gleichseitigen Netzhauthälften beider Augen;
ferner ist jedes Ohr in jeder Hemisphäre
vertreten. Im übrigen scheint für die sen-
sible und sensorische Leitung das Gesetz
der vollständigen Kreuzung zu herrschen.
— In Bezug auf die Lokalisation im ein-
zelnen gilt für Hunde und Affen als fest-
stehend: Der Hinterhauptlappen steht in
Beziehung zu den Gesichtsempfindungen, der
Schläfelappen zu den Gehörsempfindungen,
das Ammonshorn und der Gyrus limbicus zu
den Geruchs- und Geschmacksempfindungen.
Die vordere Hälfte des Grosshirns ist mehr
motorischer (und taktiler) Natur, derart,
dass im Scheitellappen zuoberst die hintere,
in der Mitte die vordere Extremität und
unten der Kopf vertreten sind. Vor der
Hinterbeinregion liegt die Nackenregion;
das vordere Ende der Hemisphäre bildet die
Rumpfregion. Beim Menschen dürfte fol-
gende Verteilung der Wahrscheinlichkeit
entsprechen: Fiss. calc. und nächste Um-
gebung enthält das Sehzentrum (optisch-
sensorisches Feld) für die Wahrnehmung
von Licht und Farben. Der ganze grosse
Rest des Hinterhauptlappens, insbesondere
die konvexe Fläche desselben und der Gyr.
angul. bilden das Zentrum für die Augen-
bewegungen (optisch-motorisches Feld) und
die Wahrnehmung der Formen der gesehenen
Gegenstände. Schläfelappen (konvexe Fläche)
und hintere Hälfte der Insel sind das aku-stische Zentrum; inwieweit sich hier zwei
Felder unterscheiden lassen, von denen das
eine nur der Wahrnehmung der Töne, das
andere derjenigen ihrer Beziehungen zu
einander in Melodie und Wort dient, muss
dahingestellt bleiben. Ammonshorn und
Gyr. limbicus stehen in Beziehung zum Ge-
ruchs- und Geschmackssinn. Das obere Drittel
der beiden Zentralwindungen und der Lobulus
paracentr. bilden das Beinzentrum, das mitt-
lere Drittel beider Zentralwindungen das
Armzentrum, das untere Drittel endlich das
Zentrum für das Gesicht. Der Fuss der unte-
ren Stirnwindung und wohl noch die vor-
dere Hälfte der Insel enthält das Zentrum
für Zunge, Gaumen und Kehlkopf. In der
linken Hemisphäre stellt das akustische Zen-
trum gleichzeitig das sensorische Sprach-
zentrum (Wortklangbilder), der Fuss der
unteren Stirnwindung (Broca’sche Windung)
das motorische Sprachzentrum (Wortsprech-
vorstellungen) dar. Im vorderen Stirnhirn
sind Rumpf-, Hals- und Nackenzentrum zu
suchen. Das Stirnhirn ist jedenfalls nicht
der ausschliessliche oder auch nur vorwie-
gende Sitz der Intelligenz. Die Intelligenz ist
die Gesamtsumme geistiger Thätigkeit, ihr
Sitz mithin ist die gesamte Assoziations-
faserung des Grosshirns.Ueber die Funktion des Streifenhügels
wissen wir nichts, was der Erwähnung wert
wäre. Der Sehhügel ist wahrscheinlich der
Sitz der höheren, kombinierten Reflexe, die
beim Menschen ganz zurücktreten und durch
die kortikalen, psychischen Reflexe ersetzt
werden; in ihm sind möglicherweise auch
die Instinkte zu suchen. Das Pulvinar bildet
mit dem Corp. genicul. ext. und dem vorderen
Vierhügel das Gangliengrau des Sehnerven;
hier liegt auch die Station, wo der Ueber-
gang der durch Lichteinfall hervorgerufenen
Erregung zum Okulomotoriuskern stattfindet,
und somit die Pupillenverengerung ermöglicht
wird. Der hintere Vierhügel scheint analoge
Beziehungen zum Hörnerven zu haben.Ueber die Funktion des Kleinhirns sind
wir durch Lucianis zahlreiche Experimente
an Hunden in den letzten Jahren unter-
richtet worden. Danach übt das Kleinhirn
einen sthenischen, tonischen und statischen
Einfluss auf die Muskulatur aus. 1. Es er-
höht das Kraftvermögen der Nervenmuskel-
apparate, 2. es vermehrt den Grad der
Spannung während der Funktionspausen,
3. der mehr rhythmische, ruckweise Impuls,
der vom Grosshirn ausgeht, wird in einen
gleichmässig fliessenden verwandelt; die
Bewegungen werden dadurch stetig. End-
lich besitzt das Kleinhirn einen trophischen
Einfluss auf Muskeln und Haut. Jede Klein-
hirnhälfte wirkt auf die gleichseitige Kör-
perhälfte; innerhalb einer jeden Hälfte findet
sich keine weitere Lokalisation. Die Aus-
schaltung des Kleinhirns bewirkt demnach
bei halbseitiger Zerstörung auf der gleichen
Körperhälfte, bei vollständiger Zerstörung
am ganzen Körper: 1. Asthenie, d. i. ge-S.
838 Gehirnabscess.
ringere Energie der Muskeln als im nor-
malen Zustande bei Ausführung der gewöhn-
lichen Willkürakte; 2. Atonie, d. i. vermin-
derte elastische Spannung ruhender Muskeln
und ungewöhnliches Bestreben aktiver Mus-
keln zu vorzeitiger, unerwarteter Entspan-
nung; 3. Astasie, d. i. Zittern, unterbrochene
Muskelkontraktionen, Schwanken, Wanken,
Unsicherheit der Bewegungen, unfertiges
Verschmelzen der Muskelzuckungen, Halt-
losigkeit der Körperstellung, Mängel in der
Abwickelung der Muskelkontraktion. Indem
hierdurch die richtige Aufeinanderfolge der
Thätigkeit der einzelnen Muskelgruppen,
die Form der Bewegung nach Mass und
Richtung, die unter normalen Verhältnissen
für den beabsichtigten Zweck am geeignet-
sten ist, gestört ist, kommt es zu einer Art
Ataxie (Dysmetrie). Endlich kommt eine
Koordinationsstörung zustande durch die
Störung in der normalerweise regelmässig
abwechselnden bezw. gleichzeitigen Thätig-
keit beider Körperhälften. Von diesen Aus-
fallserscheinungen müssen die Reiz- und
Kompensationserscheinungen unterschieden
werden. Einseitige Verletzung oder Zer-
störung des Kleinhirns macht mehr in die
Augen fallende Erscheinungen als doppel-
seitige wegen der auftretenden Differenz
bei der Bewegung beider Körperhälften.
Hunde mit ausgedehnten Kleinhirnzerstö-
rungen können zu einer Zeit, wo ihnen das
Laufen noch unmöglich ist, schon schwim-
men, weil sie im Wasser wegen des ver-
minderten Eigengewichts weniger Kraft ge-
brauchen. Sinne, Instinkte, Intelligenz werden
durch Kleinhirnaffektionen nicht beeinträch-
tigt; nur die Exekutivorgane des Körpers
leiden in ihrer Funktion. Die Kompen-
sationsvorgänge bestehen in ungewöhnlichen
Formen der Bewegungen nach Mass und
Richtung; wegen der grösseren Kraftentfal-
tung hierbei tritt schnellere Ermüdung ein.
Für Kleinhirnerkrankungen beim Menschen
sind taumelnder, schwankender Gang und
starker Schwindel charakteristisch; sie kön-
nen aber auch symptomlos verlaufen. Er-
krankungen der mittleren Kleinhirnschenkel
bewirken als Reizerscheinungen: Zwangs-
lagen und Zwangsstellungen des Rumpfes,
des Kopfes und der Augen, Umwälzungen
um die Längsachse des Körpers, Schwindel
mit der Neigung, nach einer Seite zu fallen.Von Reflexen kommen im Höhlengrau
des G—s eine Anzahl in Betracht, deren
Bögen von den sensiblen zu den motorischen
Kernen verlaufen. Hierher gehören: der
Augenschluss bei Berührung der Hornhaut;
Niessen bei Reizung der Nasenschleimhaut
sowie bei Blendung vom Sehnerven aus;
Husten bei Reizung des Kehlkopfs oder der
Luftröhren, sowie auch vom Gehörgang aus;
die Schluckbewegung; die Absonderung der
Thränen und des Speichels bei Reizung der
Schleimhäute des Auges bezw. des Mundes.
Beide letzteren Absonderungen sind auch
vom Grosshirn auslösbar, aber nicht will-kürlich, sondern nur unter Zuhilfenahme
bestimmter Gefühle. Ferner das Erbrechen,
bei Reizung der Magenschleimhaut. Die
motorische Thätigkeit bei einem Teile dieser
Reflexe erstreckt sich auf Körpermuskeln,
deren Kerne im Rückenmark liegen, es be-
darf also für ihre Auslösung der Assoziations-
fasern, welche die Hirnnervenkerne mit dem
Rückenmarksgrau verbinden. Besonders wich-
tige Reflexzentren, die wegen ihres bestän-
digen Arbeitens als automatische Zentren be-
zeichnet werden, liegen in der Gegend der
Kerne des IX. bis XI. Hirnnerven, bezw.
werden durch diese Kerne und ihre Faser-
verbindungen gebildet. Es sind das die an
der Spitze des Calamus scriptorius, dem
unteren Ende der Rautengrube gelegenen
Zentren für die Hemmung der Herzthätig-
keit, die Verengung der Arterien (vasomoto-
risches Centrum) und die Atmung. Am
Boden des vierten Ventrikels liegt ferner ein
Zentrum, dessen Verletzung (der sog. Zucker-
stich) eine vorübergehende Glykosurie her-
vorbringt. Aus der assoziativen Thätigkeit
des Höhlengrau, d. h. eben aller dieser
Nervenkerne und Zentren, ist besonders her-
vorzuheben die Zusammenfassung der ein-
zelnen Augenmuskeln zu bestimmten Augen-
bewegungen, sowie die Koordination der
beim Kauen, Schlucken, Brechen, Atmen
u. s. w. in Thätigkeit tretenden einzelnen
Muskeln zu den betreffenden Bewegungs-
formen.
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Gehirn
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