Freud, Sigmund (1890-201/1890): Rezension von: Kückenthal, M. und Th[eodor] Ziehen ›Das Centralnervensystem der Cetaceen‹

Physiologie des centralen uud sympathischen Nervensystems.

M. Kükenthal und Th. Ziehen. Das Centralnervensystem der
Cetaceen (Aus den Denkschriften d. med.-naturwissensch. Ges. zu
Jena III. B., 1889).

Die vorstehende, sehr sorgfältige und inhaltsreiche Arbeit, welche,
vom Gehirne der Cetaceen ausgehend, vorwiegend die Homologisirung
der Windungsverhältnisse der Oberfläche bei allen Placentariern fest-
zustellen versucht, bietet durch die Natur und Fülle von thatsächlichen
Angaben dem Referate eine schier unlösbare Aufgabe und nöthigt
Ref., sich auf die Hervorhebung einzelner besonders wichtiger Befunde
und Angaben zu beschränken.

Die Abhandlung, der zehn schöne — aber natürlich zur Ver-
anschaulichung des Inhalts nicht ausreichende — Tafeln beigegeben
sind, zerfällt in drei Hauptabschnitte. Der erste bringt die eigenen
Untersuchungen der Autoren an den Gehirnen von Hyperoodon und
Beluga, an welche sich eine Charakteristik des Cetaceengehirns im
Allgemeinen anschliesst (mit Berücksichtigung insbesondere der Arbeiten
von Guldberg). Ein zweiter Abschnitt fasst die Untersuchungen über
Ungulaten, Chelophoren, Pinnipedier und Carnivoren zusammen, und
ein dritter führt die Vergleichung des Centralnervensystems der
Cetaceen mit dem anderer Placentarier durch.

I. Das Centralnervensystem von Hyperoodon rostratus.

Die äussere Contour des Gehirns ist annähernd kreisrund. Vom
Cerebellum ist höchstens ein Fünftel bedeckt. Auf der Oberfläche des
Vorderhirns lassen sich nur zwei Lappen unterscheiden: Stirnscheitel-
und Hinterhauptschläfenlappen, welche aber nur in ihren basalen und
seitlichen Theilen durch die Fossa Sylvii geschieden sind. Die Gehirn-
furchen sind sehr zahlreich, aber treten kaum zu prägnanten Grup-
pirungen zusammen. Vielmehr erscheint die ganze Oberfläche fast
gleichmässig gestückelt.

An der convexen Oberfläche werden drei grosse Bogenfurchen
beschrieben, welche vier Urwindungsbezirke abgrenzen. Erstens die
Fissura ectosylvia, die annähernd kreisförmig um das Ende der

Sylvi’schen Furche verläuft und die Gehirnbasis nicht erreicht; zweitens
die Fissura suprasylvia, die häufig gegabelt ist; drittens die Fissura
lateralis, die nur 2 Centimeter vom Medianrand der Hemisphäre
diesem parallel läuft. Die vier Urwindungen sind: 1. Gyrus Sylvii
inferior, um die Sylvi’sche Grube gelegen, oben durch die Fissura
ectosylvia begrenzt; 2. Gyrus Sylvii superior zwischen letzterer und
der Fissura suprasylvia; 3. Gyrus suprasylvius, zwischen letzterer
Furche und der Fissura lateralis; 4. Gyrus medialis und fornicatus,
der Complex zwischen Fissura lateralis und Fissura corporis callosi.
Dieser Gyrus liegt zum grösseren Theil auf der medialen Grosshirn-
fläche. Eine Fissura splenialis schneidet den unteren, den Balken über-
deckenden Theil als Gyrus fornicatus ab.

An der Basalfläche findet man, von der Subst. perf. antica aus-
gehend, als vordere Begrenzung derselben eine Fas. circularis interna.
Vor derselben liegt, aus der Sylvi’schen Grube kommend, die ihr
parallele Fissura circularis externa (oder rhinalis anterior). Als Fissura
rhinalis posterior gilt das in den Haken des Schläfellappens einschnei-
dende Ende der Fissura splenialis. Ein Sulcus olfactorius ist vorhanden,
ihm parallel läuft eine variable Fissura praesylvia, die bis auf die
Convexität reichen und dort einen dem Sulcus cruciatus der Carni-
voren täuschend ähnlichen Einschnitt hervorrufen kann. Zur Insel
gelangt man durch die Verfolgung der Fissura circularis externa in
die Sylvi’sche Grube. Man findet fünf Gyri breves und zwei Ueber-
gangswindungen zum Stirn- und zum Schläfenlappen. Das Kleinhirn
zeigt Wurm und Hemisphären, reichliche Gliederung, auf die hier
nicht einzugehen ist. An der Oblongata treten die unteren Oliven
sehr plastisch hervor.

Von den weiteren makroskopisch sichtbaren Verhältnissen ist
zu bemerken: Der N. olfactorius ist ausserordentlich schwach; der
Trigeminus bei seinem Ursprung deutlich in zwei Portionen geschieden;
der Acusticus durch besondere Stärke auffällig. Das Corpus striatum
ist sehr verkleinert, im Linsenkern sind Glieder nicht deutlich zu
unterscheiden, eine Commissura anterior scheint zu fehlen. Dagegen
ist der Thalamus opticus relativ sehr entwickelt, die Commissura
media (mollis) sehr breit. Die Vierhügel sind fast ebenso mächtig
als der Thalamus.

Die Autoren haben eine Reihe von Frontalschnitten durch den
Hirnstamm angelegt und mit Nigrosin gefärbt, um den Faserverlauf
im Gehirne von Hyperoodon zu studiren. Sie fanden die grossen
Leitungsbahnen, die aus der menschlichen Anatomie bekannt sind,
hier im Wesentlichen wieder; entscheidende Beiträge zur Lösung der
dort schwebenden Fragen konnten sie nicht liefern. Von Besonder-
heiten des Faserverlaufes bei Hyperoodon heben sie hervor: 1. Die
Pyramidenbahn ist deutlich vorhanden, jedoch wenig mächtig, sie
beträgt kaum ein Dreissigstel des Gesammtquerschnittes des Stammes.
Weitaus ihr grösster Theil gelangt in die contralateralen Seiten-
stränge; 2. Vorderstranggrundbündel und Seitenstrangreste sind sehr
stark entwickelt; 3. eine directe Kleinhirnseitenstrangbahn ist vor-
handen; 4. die Goll’schen Stränge, Olivenzwischenschicht und mediale
Schleife sind sehr schwach entwickelt; 5. die Burdach’schen Stränge,

das Corpus restiforme und namentlich die Brückenarme sind stark
entwickelt; 6. die untere Olive ist ungefältelt und stellt einen fast
compacten Ganglienzellenkörper dar. Sie ist stark der Raphe genähert;
7. Corpus restiforme und aufsteigende Trigeminuswurzel sind durch
das Acusticusfeld stark ventralwärts gedrängt; 8. die Bindearme sind
eher schwach entwickelt; 9. der Hypoglossus verläuft lateral von
der grossen Olive; 10. der Abdubenskern liegt auffällig weit ventral;
11. das Corpus trapezoides ist ziemlich mächtig, desgleichen die
Oliva superior; 12. die Substantia nigra ist ausserordentlich mächtig,
ebenso die Bahnen des Hirnschenkelfusses mit Ausnahme der Pyra-
midenbahn.

Ein Theil der beobachteten Eigenthümlichkeiten des Gehirn-
baues bei Hyperoodon ist ohneweiteres physiologisch verständlich.
So entspricht die Kleinheit des Corpus striatum, das Fehlen der Com-
missura anterior der Verkümmerung des Olfactorius, die geringe Ent-
wickelung von Goll’schem Kern und medialer Schleife (und Binde-
arm?) der Umbildung der Extremitäten, die mächtige Entwickelung
von oberer Olive, Corpus trapezoides und hinterem Vierhügel, der
massigen Entwickelung des Acusticus, welche gerade bei den Cetaceen
— wohl nicht seiner Hörfunction wegen — auftritt und schon von
Spitzka bemerkt wurde. Vom Verlaufe des Acusticus sagen die Autoren
aus, dass die grosse Masse seiner Hörfasern ohne Zellenunterbrechung
zum Corpus geniculatum int. zieht, dass ein Theil der Vestibularfasern
ins Kleinhirn gelangt und dass nur für den sogenannten vorderen
Kern ein Zusammenhang mit Acusticusfasern wahrscheinlich ist.

Die Spinalganglien der aufeinanderfolgenden hinteren Wurzeln
stehen durch dicke Faserstränge miteinander in Verbindung, in welche
selbst einzelne hintere Wurzeln einmünden. Die Halsanschwellung ist
gegen das übrige Cervicalmark wenig ausgezeichnet. Die Grosshirn-
rinde ist vierschichtig gebaut. Die erste Schicht enthält ein reiches
Netz von Tangentialfasern und wenige Nervenzellen, die zweite Schicht
ist ebenfalls noch zellenarm und enthält keine Pyramiden, die dritte
Schicht führt die grossen Pyramiden, deren Fortsätze weit zwischen
die Zellen der zweiten hineinragen. Die vierte Schicht ist die der
Körnerzellen, die Markleiste ist relativ schmal. Zellen, ähnlich denen
der vierten Schicht, erstrecken sich weit in sie hinein. Die Hypophyse
besteht aus einem zelligen (drüsigen) und einem nervösen Lappen.

Ref. übergeht die Darstellung des Gehirnbaues von Beluga
leucas, welche wenig Abweichendes ergibt, und wendet sich zum
zweiten Abschnitt der Vergleichung der Cetaceengehirne untereinander.
Aus den in diesem Abschnitt enthaltenen Daten folgt nachstehende
allgemeine Charakteristik des Cetaceengehirns.

Die äusseren Contouren bilden ein Sechseck oder einen Kreis.
Das absolute Hirngewicht schwankt zwischen 455 und 4700 Gramm,
das relative zwischen 1/39 und 1/2500. Ein Drittel bis ein Fünftel des
Kleinhirns wird vom Grosshirn bedeckt. Das Verhältniss des Klein-
hirngewichts zu dem des Grosshirns ist wie 1 : 3 bis 1 : 4. Das
Corpus trapezoides liegt nur bei Beluga frei. Die grossen Oliven
treten bei einigen Arten an der Oberfläche hervor, bei anderen nicht.
Die Fissura Sylvii ist scheinbar dreiästig. Die drei Theile der Fissura

ectosylvia sind im Allgemeinen zu einer verschmolzen. Die Fissura
suprasylvia verläuft sehr unregelmässig. Die Fissura lateralis communi-
cirt wohl mit der Fissura coronalis, oft auch mit der Fissura supra-
sylvia. Die Fissura ectolateralis ist nur bei Beluga constant. Die Fissura
rhinalis anterior communicirt stets mit dem Ramus anterior der Fissura
sylvii, die Fissura rhinalis post. ist meist mit der Fissura splenialis
verbunden, die Fissura olfactoria fehlt bei Phoca, bei den anderen
communicirt sie mit der Fissura rhinalis anterior. Ein Sulcus circularis
externus wie internus kommt allen Walen zu. Der Wurm des Klein-
hirns ist (ausser bei Balaenoptera) scharf gegen die Hemisphären ab-
gesetzt, der Arbor vitae zeigt 7 bis 10 Hauptäste. Der Olfactorius
fehlt bei den Delphiniden. Die Schenkel des Chiasma n. o. weichen
in sehr gestrecktem Winkel auseinander. Eine Portio Wrisbergii scheint
bei allen Walen vorzukommen. Der Acusticus ist durchgängig stark
entwickelt. Der Balken hat eine Länge von 6 bis 8 1/2 Centimeter. Die
hinteren Vierhügel sind besonders stark entwickelt, die Thalami
optici durch eine sehr breite Commissura mollis verbunden, der Tha-
lamus ist gegenüber dem immer schwach entwickelten Corpus striatum
mächtig, gegenüber den Vierhügeln als klein zu bezeichnen.

Der folgende Abschnitt, Vergleichung des Cetaceengehirns mit
dem Gehirne anderer Placentarier, entzieht sich einer auszugsweisen
Darstellung, dagegen verdient die „Feststellung der Homologien der
Grosshirnfurchen“ eingehendere Besprechung. Die physiologische
Dignität der Hirnfurchung als solcher ist noch strittig, für die Einen
haben die Furchen die Bedeutung von Nährschlitzen, Andere sehen
die Furchung als einen Ausweg der Natur an, die Hirnoberfläche
ohne Zunahme des Hirnvolumens zu vergrössern; Andere noch bringen
sie in Beziehung zu gewissen Knotenpunkten des Wachsthums, zur
Configuration des Schädels und endlich zur Localisation der Functionen
auf der Grosshirnrinde. Die Principien, auf Grund deren man die
Furchen homologisirt, dürfen aber zunächst nicht physiologische sein,
weil die experimentelle Pathologie gezeigt hat, dass physiologisch
homologe Rindenstellen, z. B. beim Menschen und beim Hunde, gegen
die Furchen und Windungen der Gehirnoberfläche ganz verschieden
situirt sind. Die Antwort auf die Frage, wann zwei Furchen homolog
sind, muss also wesentlich morphologisch ausfallen. Ein rein ent-
wickelungsgeschichtlicher Standpunkt ist gleichfalls zu verwerfen; die
Homologisirung der Furchen nach der Reihenfolge der Entwickelung
würde die gleich gelegenen auseinanderbringen, und die entfern-
testen zusammenstellen. Die Blutgefässe bieten keinen Anhalt, denn
sie folgen bald den Furchen, bald kreuzen sie dieselben senkrecht
(Hund), ferner wechselt der Verlauf der Blutgefässe bei einer und
derselben Species, und vor Allem wird auf diese Weise die ganze
Frage nach der Homologie bloss verschoben.

Es bleibt also nur die Aehnlichkeit der Lage als Hauptgrund
für die Annahme einer Homologie. Von vorneherein muss man dabei
die Leuret’sche Annahme ablehnen, welche die Furchung auf den
Typus mehrerer paralleler Bogen zurückführen will. Vielmehr muss
jeder Versuch einer Homologisirung von der Thatsache ausgehen,
dass im Laufe der Gehirnentwickelung durch verminderte Wachs-

thumsenergie an einer Stelle eine Fossa Sylvia entsteht, und es sind
diejenigen Furchen als homolog zu betrachten, welche die gleiche
Lage zur Fossa Sylvii haben. Nur lässt sich dieses Princip nicht mit
aller Strenge durchführen, man muss eine Reihe von Variations-
gesetzen für die Furchen gelten lassen, die im Nachstehenden auf-
geführt werden:

Erstes Variationsgesetz. Eine Furche kann in ihrem Ver-
laufe ein- oder mehrmals unterbrochen werden. Seltener gilt die Um-
kehrung: Eine Brücke, die eine Furche von einer anderen parallelen
trennt, kann verschwinden.

Zweites Gesetz. Bei grösseren Gehirnen kann eine Furche
in einem Theil ihres Verlaufes oder in ihrer ganzen Länge begleitet
werden von einer Parallelfurche.

Drittes Gesetz. Jede Furche kann sich verlängern, wobei die
Richtung der Verlängerung durch die Nachbarfurche bestimmt wird.
In der Regel wird dabei das Einmünden einer Furche in die andere
vermieden.

Viertes Gesetz. Nebenäste sind im Allgemeinen für die Con-
figuration der Gehirnoberfläche gleichgültig.

Mit Zuhilfenahme dieser Variationsgesetze geben die Autoren
nun folgende Deutung für die Furchung im Gebiet des Sylvi’schen
Lappens. Eine Fossa Sylvii ist bei allen von ihnen behandelten Ord-
nungen zugegen, eine Fissura sylvia nur dort, wo Stirn- und Scheitel-
lappen einerseits, Schläfenlappen andererseits die Insel überwallen. Bei
den Thieren, bei welchen die Ueberwallung des Scheitel- und des
Stirnlappens auch getrennt stattfindet, zeigt die Fissura Sylvii zwei
Aeste (Primaten), den Ramus medius und den Ramus posterior.

Bei den anderen Ordnungen besteht letzterer allein. Wenn die
überwallenden Stirnscheitel- und Schläfenmündungen nur in ihrem
oberen Theile zusammenstossen, so scheint sich die Fissura Sylvii
nach unten zu gabeln. Die beiden Gabeläste sind am besten als
Ramus inferior anterior und posterior zu bezeichnen, zwischen ihnen
liegt ein Theil der Insel frei. Dieses Verhältniss ist bei den Ungulaten
am schönsten zu sehen. Eine Fissura circularis externa, wie sie bei
den Walen in classischer Reinheit zu sehen ist, stellt die erste Bogen-
furche dar. Beim Menschen entsprechen ihr die drei Burdach’schen
Spalten.

Als Fissura rhinalis anterior ist zu definiren die laterale Grenz-
furche des Trigonum olfactorium. Dieselbe ist im Allgemeinen die
hintere Begrenzung der Insel. Die Fissura rhinalis posterior ist definirt
als die laterale Grenzfurche des sogenannten Lobus pyriformis; sie
entspringt aus der Fissura splenialis und liegt mit ihrem vorderen
Ende in der Sylvi’schen Grube. Die Fissura praesylvia läuft typisch
in der Verlängerung der Fissura circularis externa. Auf dieses an das
Gehirn der Wale angelehnte Schema werden nun die Furchungsver-
hältnisse dieser Region bei den anderen Säugern zurückgeführt.

Aus der Darstellung der Homologisirung für die anderen Furchen,
der das Referat im Einzelnen nicht folgen kann, sei nur noch hervor-
gehoben, dass die Fissura ectosylvia schon früher als bei den Primaten
verschwindet, dass das Homologon der Fissura suprasylvii beim

Menschen die Fissura temporalis superior ist und dass die Autoren
mit Entschiedenheit dafür eintreten, die Fissura cruciata der Carni-
voren dem S. centralis Rolandi der Primaten gleichzustellen.
Sigm. Freud (Wien).